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Fotossíntese

Como plantas, algas e cianobactérias transformam luz em açúcar: cloroplasto, fase fotoquímica e fotólise, ciclo de Calvin, origem do oxigênio e destino do carbono, fatores limitantes e ponto de compensação.

Neste artigo
12 min de leituraAtualizado em
Folha iluminada pelo sol, com um detalhe ampliado das células do mesofilo: a luz entra, o CO₂ entra, o O₂ sai e se forma açúcar (glicose); a água chega pela raiz.

Fotossíntese é o processo em que plantas, algas e cianobactérias usam a energia da luz para fabricar açúcares a partir de gás carbônico (CO2\text{CO}_2) e água, liberando gás oxigênio (O2\text{O}_2). Ela é a principal porta de entrada de energia e de carbono nos ecossistemas: o açúcar produzido abastece o próprio organismo fotossintetizante e, por meio das cadeias alimentares, quase todos os outros seres vivos.

O artigo acompanha o processo pelo cloroplasto: primeiro a fase fotoquímica, que transforma energia luminosa em ATP e NADPH e quebra a água; depois o ciclo de Calvin, que usa esses produtos para fixar o carbono. Com esse mecanismo em mãos, fica possível responder de onde vem o oxigênio liberado, para onde vai o carbono, por que luz, CO2\text{CO}_2 e temperatura limitam a velocidade do processo e o que significa o ponto de compensação entre fotossíntese e respiração.

Visão geral: da luz ao açúcar

A equação resumida mais comum é:

As duas equações têm o mesmo saldo: cancelando 6 moléculas de água dos dois lados da segunda, obtém-se a primeira. A segunda, porém, é a que permite rastrear os átomos, como se verá adiante. Nenhuma delas é o mecanismo: a glicose não é montada de uma vez, e o O2\text{O}_2 não sai do CO2\text{CO}_2.

O cloroplasto e a folha

Nas plantas, a fotossíntese ocorre principalmente nas células do mesofilo, o tecido intermediário da folha. O CO2\text{CO}_2 entra e o O2\text{O}_2 sai por pequenas aberturas reguláveis da epiderme, os estômatos.

Dentro dessas células, o processo acontece nos cloroplastos. Cada cloroplasto é envolvido por duas membranas e contém, mergulhados em um líquido chamado estroma, sacos achatados chamados tilacoides. As pilhas de tilacoides são os grana (singular: granum), e o espaço interno de cada tilacoide é o lúmen. A clorofila fica na membrana dos tilacoides.

Esses endereços dividem o trabalho em duas fases:

Fase fotoquímica (reações dependentes de luz)Ciclo de Calvin (reações independentes de luz)
Onde ocorreMembrana dos tilacoides (e lúmen)Estroma
Depende deLuz, água, ADP\text{ADP}, Pi\text{P}_\text{i}, NADP+\text{NADP}^+CO2\text{CO}_2, ATP, NADPH
ProduzATP, NADPH e O2\text{O}_2Açúcar (G3P), ADP, Pi\text{P}_\text{i} e NADP+\text{NADP}^+ reciclados
PapelConverte energia luminosa em energia química e quebra a águaFixa o carbono do CO2\text{CO}_2 em moléculas orgânicas
Fluxograma vertical dentro de um cloroplasto. No alto, a fase fotoquímica, nos tilacoides: a luz é absorvida pelos fotossistemas II e I; a fotólise quebra 2 H2O em O2, 4 H+ e 4 elétrons; os elétrons vão do fotossistema II pela cadeia ao fotossistema I e ao NADP+, formando NADPH; o H+ acumulado no lúmen passa pela ATP sintase, que forma ATP a partir de ADP e fosfato; sai O2, que vem da água. Uma seta leva ATP e NADPH para baixo, ao estroma, e outra devolve ADP, fosfato e NADP+. Embaixo, o ciclo de Calvin, no estroma, que não usa luz diretamente: entra CO2 pelos estômatos; 1, fixação pela rubisco, CO2 mais RuBP formam 3-PGA; 2, redução do 3-PGA a G3P usando ATP e NADPH; 3, regeneração da RuBP a partir de G3P usando ATP; sai G3P, que forma glicose, sacarose e outros açúcares; o carbono do CO2 termina no açúcar. Rodapé: por glicose, 6 voltas, 6 CO2, 18 ATP e 12 NADPH; 12 H2O quebradas liberam 6 O2.
As duas fases da fotossíntese no cloroplasto e as quantidades por glicose. Elaboração própria, com base em OpenStax Biology 2e, seções 8.1 a 8.3.

As duas fases dependem uma da outra: a fase fotoquímica fornece ATP e NADPH ao ciclo de Calvin, e o ciclo devolve ADP, fosfato e NADP+\text{NADP}^+, que voltam a ser carregados nos tilacoides. Se uma para, a outra também para em pouco tempo.

De onde vem o oxigênio e para onde vai o carbono

Pela equação resumida, parece possível que o O2\text{O}_2 liberado venha do CO2\text{CO}_2. Não vem. Experimentos com o isótopo pesado de oxigênio, 18O{}^{18}\text{O}, a partir de Ruben e colaboradores, em 1941, mostraram que o oxigênio liberado tem a marcação da água fornecida à planta; hoje se aceita amplamente que a água é o substrato direto da produção fotossintética de O2\text{O}_2.

Em resumo: o O2\text{O}_2 vem da água, e o carbono do açúcar vem do CO2\text{CO}_2. É por isso que a equação com 12 moléculas de água é a mais útil para responder a questões de rastreamento.

Fase clara: fotoquímica, fotólise e fotossistemas

A fase clara, ou fotoquímica, reúne as reações que dependem diretamente da luz. Ela ocorre na membrana dos tilacoides.

Pigmentos e fotossistemas

A luz é absorvida por pigmentos. As clorofilas a e b absorvem principalmente a luz azul e a vermelha e refletem a verde, o que explica a cor das folhas. Os carotenoides absorvem outras faixas e ajudam a dissipar o excesso de energia como calor, protegendo o aparelho fotossintético.

Os pigmentos estão organizados em fotossistemas, complexos de proteínas e pigmentos presos à membrana do tilacoide. Cada fotossistema tem um conjunto de pigmentos-antena, que captam a luz e repassam a energia, e um centro de reação, onde um par especial de clorofilas a perde um elétron excitado. Há dois tipos, nomeados pela ordem de descoberta, não pela ordem de funcionamento:

  • fotossistema II, cujo centro de reação é chamado P680;
  • fotossistema I, cujo centro de reação é chamado P700.

Do fotossistema II ao NADPH

A fotólise pode ser escrita assim:

Gradiente de prótons e ATP

Os prótons liberados pela fotólise e os bombeados pela cadeia se acumulam no lúmen. Como a membrana do tilacoide é pouco permeável a eles, o único caminho de volta ao estroma é a ATP sintase, e esse fluxo move a síntese de ATP a partir de ADP e Pi\text{P}_\text{i}. É o mesmo princípio da mitocôndria, a quimiosmose, com uma diferença de endereço: no cloroplasto, os prótons se acumulam dentro do tilacoide e o ATP é formado no estroma, justamente onde o ciclo de Calvin vai usá-lo.

Cloroplasto (fase fotoquímica)Mitocôndria (cadeia respiratória)
Fonte da energiaLuzOxidação de moléculas orgânicas
Doador de elétronsÁgua, que libera O2\text{O}_2NADH e FADH2\text{FADH}_2
Aceptor final de elétronsNADP+\text{NADP}^+, que forma NADPHO2\text{O}_2, que forma água
Onde os prótons se acumulamLúmen do tilacoideEspaço intermembranas
Onde se forma o ATPEstromaMatriz

A comparação mostra que os dois processos são quase espelhados: a fotossíntese usa luz para tirar elétrons da água e liberar O2\text{O}_2; a respiração entrega elétrons ao O2\text{O}_2 e forma água.

Fase escura: o ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin ocorre no estroma. Ele não usa luz diretamente, mas consome ATP e NADPH produzidos pela fase fotoquímica. Sua tarefa é a fixação do carbono: incorporar o carbono do CO2\text{CO}_2, uma molécula inorgânica, em açúcares.

O balanço fica claro contando por 3 moléculas de CO2\text{CO}_2:

O G3P que sai do ciclo pode ser convertido em glicose, sacarose e outros açúcares. Com a adição de nitrogênio, fósforo e outros elementos absorvidos do ambiente, a planta usa esses açúcares para fabricar as demais moléculas orgânicas de que precisa. O carbono que estava no ar passa a fazer parte do corpo da planta.

Uma conta liga as duas fases. Formar 12 NADPH exige 24 elétrons; como cada molécula de água fornece 2, é preciso quebrar 12 moléculas de água, o que libera 6 O26\,\text{O}_2. É exatamente o que mostra a equação com 12 H2O12\,\text{H}_2\text{O}.

Fatores que influenciam a fotossíntese

A velocidade da fotossíntese pode ser medida pelo CO2\text{CO}_2 absorvido, pelo O2\text{O}_2 liberado ou pelo açúcar acumulado em um intervalo de tempo. Ela depende de condições do ambiente, e três se destacam: intensidade luminosa, concentração de CO2\text{CO}_2 e temperatura.

Um experimento clássico de Frederick Blackman, em 1905, mostrou esse comportamento. Com luz fraca, aumentar a temperatura quase não alterava a velocidade da fotossíntese; com luz forte, a temperatura passava a ter efeito importante. A interpretação foi que o processo tem uma etapa que depende da luz e outra, enzimática, que depende da temperatura, uma das pistas históricas de que a fotossíntese tem duas fases.

Intensidade luminosa

No escuro, não há fotossíntese, e a planta apenas respira. À medida que a luz aumenta, a fase fotoquímica produz mais ATP e NADPH, e a fotossíntese acelera, quase em proporção direta com a luz em intensidades baixas. Em luz forte, a curva se achata: a planta atinge a saturação luminosa, e mais luz não aumenta a taxa, porque outra etapa, como a fixação do CO2\text{CO}_2, passou a limitar. Luz excessiva, especialmente combinada com calor, pode até reduzir a eficiência (fotoinibição).

Concentração de CO₂

O CO2\text{CO}_2 é o substrato da rubisco. Em luz forte, aumentar a concentração de CO2\text{CO}_2 costuma acelerar a fotossíntese, até que outro fator limite. A rubisco também tem uma fraqueza: ela pode ligar O2\text{O}_2 à RuBP em vez de CO2\text{CO}_2. Essa reação, a fotorrespiração, consome O2\text{O}_2, libera CO2\text{CO}_2 e desfaz parte do trabalho de fixação. Concentração alta de CO2\text{CO}_2 e baixa de O2\text{O}_2 favorece a fixação; o contrário favorece a fotorrespiração.

A entrada de CO2\text{CO}_2 depende dos estômatos abertos. Em tempo quente e seco, a planta tende a fechá-los para perder menos água; com isso, o CO2\text{CO}_2 interno cai, o O2\text{O}_2 produzido se acumula e a fotossíntese diminui. Por esse caminho, a disponibilidade de água também afeta a fotossíntese.

Gráfico com dados hipotéticos, a temperatura constante. Eixo horizontal: intensidade luminosa, de 0 a 1000 micromols de fótons por metro quadrado por segundo. Eixo vertical: fotossíntese líquida, de menos 4 a 20 micromols de CO2 por metro quadrado por segundo. Duas curvas partem de menos 2 no escuro, valor que corresponde só à respiração, sobem quase juntas em luz fraca e cruzam o zero perto de 40, marcado como ponto de compensação luminoso. Em luz forte, a curva tracejada, com CO2 normal, estabiliza perto de 10; a curva contínua, com CO2 elevado, chega perto de 17. Anotações: em luz fraca, a luz limita; em luz forte, o CO2 limita.
Fotossíntese líquida em função da luz, com dois níveis de CO2 (dados hipotéticos, temperatura constante). Elaboração própria, com base no modelo de curva de resposta à luz descrito por de Santana et al. (2025) e na fotorrespiração descrita em BIO 5 General Botany, seção 8.7.

O gráfico, com dados hipotéticos, resume os dois fatores. Em luz fraca, as duas curvas praticamente coincidem: a luz limita, e mais CO2\text{CO}_2 ajuda pouco. No modelo simplificado do gráfico, não ajuda nada; em plantas C₃ reais, o CO2\text{CO}_2 elevado também reduz a fotorrespiração e eleva um pouco a curva mesmo em luz fraca. Em luz forte, a curva com CO2\text{CO}_2 normal se estabiliza perto de 10, enquanto a curva com CO2\text{CO}_2 elevado sobe até perto de 17: ali, o fator limitante é o CO2\text{CO}_2, e não a luz.

Temperatura

As reações do ciclo de Calvin são catalisadas por enzimas, e a velocidade delas depende da temperatura. Em geral, a taxa aumenta com o aquecimento até uma temperatura ótima, que varia entre espécies, e cai acima dela, quando as enzimas perdem eficiência. O calor também favorece a fotorrespiração: em luz intensa e temperaturas acima de cerca de 30 °C, a rubisco liga O2\text{O}_2 com mais frequência. E, como mostrou Blackman, o efeito da temperatura só aparece bem quando a luz não é o fator limitante.

FatorEfeito quando aumentaLimite do efeito
Intensidade luminosaAcelera a fase fotoquímica e, por consequência, a fotossínteseSaturação luminosa; luz excessiva pode causar fotoinibição
Concentração de CO2\text{CO}_2Acelera a fixação pela rubisco e reduz a fotorrespiraçãoOutro fator passa a limitar, como a luz
TemperaturaAcelera as reações enzimáticas até o ótimoAcima do ótimo, as enzimas perdem eficiência e a fotorrespiração aumenta

Fotossíntese e respiração: ponto de compensação

As plantas também respiram. Suas células têm mitocôndrias e fazem respiração celular o tempo todo, de dia e de noite, consumindo O2\text{O}_2 e açúcar e liberando CO2\text{CO}_2. Durante o dia, as duas coisas acontecem ao mesmo tempo, e o que se mede nas trocas gasosas de uma folha é o saldo entre elas.

Em escala de ecossistema, a mesma lógica aparece como produtividade primária bruta e líquida: a líquida é a energia que resta nos produtores depois da respiração deles e fica disponível para os consumidores.

No gráfico anterior, o ponto de compensação luminoso fica perto de 40 unidades de luz, onde as curvas cruzam o zero. Abaixo dele, a planta perde mais CO2\text{CO}_2 do que absorve; acima, tem saldo positivo de açúcar.

Ao longo de um dia, a luz varia, e a planta passa duas vezes pelo ponto de compensação.

Gráfico com dados hipotéticos. Eixo horizontal: hora do dia, de 0 a 24. Eixo vertical: taxa de troca de CO2 em unidades arbitrárias, de 0 a 10. A respiração é uma linha horizontal constante em 2. A fotossíntese bruta é zero antes das 6 h e depois das 18 h e forma uma curva em sino com máximo 9 ao meio-dia. As curvas se cruzam em dois pontos de compensação, perto das 6h50 e das 17h10. Entre eles, a área sombreada marca o ganho líquido; antes e depois, perda líquida.
Fotossíntese bruta e respiração ao longo de um dia, com os dois pontos de compensação (dados hipotéticos; respiração e temperatura consideradas constantes). Elaboração própria, com base em de Santana et al. (2025) e Shipunov, seção 3.5.

O gráfico usa hipóteses que é preciso tornar explícitas: a respiração foi considerada constante ao longo do dia, a temperatura não variou e a fotossíntese acompanhou só a luz. Com essas hipóteses:

  • antes das 6 h e depois das 18 h, não há fotossíntese: a planta só respira e perde matéria orgânica;
  • entre 6 h e cerca de 6h50, e entre cerca de 17h10 e 18 h, já há fotossíntese, mas ela ainda é menor que a respiração: o saldo continua negativo;
  • nos dois pontos de compensação, fotossíntese bruta e respiração se igualam;
  • entre eles, a fotossíntese supera a respiração, e a área sombreada representa o ganho líquido do dia.

A planta só cresce se o ganho do período iluminado superar as perdas das 24 horas. Uma planta mantida, durante todo o período iluminado, exatamente no ponto de compensação não perde nem ganha durante a luz, mas perde à noite, e ao longo dos dias consome suas reservas.

O valor do ponto de compensação não é fixo. Uma respiração mais alta exige mais luz para ser compensada e eleva o ponto de compensação; uma respiração mais baixa o reduz. Plantas com ponto de compensação baixo conseguem saldo positivo com pouca luz, o que é uma vantagem em ambientes sombreados e nas horas de luz fraca. Esse raciocínio está por trás da distinção entre plantas umbrófilas (de sombra), que tendem a ter ponto de compensação mais baixo, e heliófilas (de sol), que precisam de mais luz para compensar a respiração.

Exemplos resolvidos

Distinções importantes

Fotossíntese e respiração celular. Não são processos alternativos, em que a planta faria um de dia e outro à noite. A respiração ocorre sempre; a fotossíntese, só com luz. Durante o dia, as duas coexistem, e as trocas gasosas mostram o saldo.

Fase clara e fase escura. A diferença não é o horário, mas a dependência direta de luz. A fase escura acontece de dia, porque depende do ATP e do NADPH da fase clara, e para logo depois que a luz acaba.

Origem do O₂ e destino do CO₂. O O2\text{O}_2 liberado vem da água, quebrada nos tilacoides. O carbono do CO2\text{CO}_2 vai para o açúcar, fixado no estroma. Os oxigênios do CO2\text{CO}_2 terminam no açúcar e na água formada.

Fotossíntese bruta e líquida. A bruta é tudo o que a planta fixa; a líquida é o que sobra depois da respiração. Uma medida de trocas gasosas em luz dá a líquida; a bruta exige somar a respiração, medida no escuro.

Ponto de compensação e ponto de saturação. No ponto de compensação, a fotossíntese líquida é zero; no de saturação, mais luz já não aumenta a fotossíntese. O primeiro fica em luz fraca, e o segundo, em luz forte.

Fotólise e fotorrespiração. Fotólise é a quebra da água pela luz, que libera O2\text{O}_2 na fase clara. Fotorrespiração é a reação da rubisco com O2\text{O}_2, que consome O2\text{O}_2 e libera CO2\text{CO}_2, reduzindo a fixação.

Perguntas frequentes

Por que as folhas são verdes?

Porque as clorofilas absorvem principalmente a luz azul e a vermelha e refletem a verde. A luz verde que chega aos nossos olhos é justamente a parte menos aproveitada pela fotossíntese. Em experimentos clássicos com algas iluminadas por um espectro de cores, a liberação de oxigênio foi maior nas faixas azul e vermelha.

Uma planta no quarto "rouba" oxigênio durante a noite?

À noite, sem luz, a planta só respira: consome O2\text{O}_2 e libera CO2\text{CO}_2, como os animais. A quantidade depende do tamanho da planta e das condições, mas o sentido da troca não muda: no escuro, o saldo de trocas gasosas de uma planta é de consumo de oxigênio e liberação de gás carbônico.

O que são plantas C₄ e CAM?

São plantas com mecanismos que reduzem a fotorrespiração. Plantas C₄, como o milho, a cana-de-açúcar e o sorgo, capturam o CO2\text{CO}_2 primeiro em uma molécula de 4 carbonos e o concentram em células onde a rubisco trabalha; separam as etapas no espaço. Plantas CAM, como cactos, abacaxi e bromélias epífitas, abrem os estômatos à noite, guardam o CO2\text{CO}_2 em ácidos orgânicos e o liberam para o ciclo de Calvin durante o dia, com os estômatos fechados; separam as etapas no tempo e economizam água.

Se o ciclo de Calvin produz G3P, por que a equação fala em glicose?

A glicose é uma forma conveniente de somar o balanço: duas moléculas de G3P de saída correspondem a uma glicose. Na célula, o G3P pode formar glicose, sacarose, que é transportada para outras partes da planta, e outros açúcares, que servem de matéria-prima para as demais moléculas orgânicas.

Aumentar a luz sempre aumenta a fotossíntese?

Não. Em luz fraca, sim, porque a luz é o fator limitante. Acima do ponto de saturação, mais luz não acelera o processo, porque o CO2\text{CO}_2 ou a temperatura passam a limitar. Luz excessiva, sobretudo com calor, pode até reduzir a eficiência da fotossíntese.

Por que a fotossíntese e a respiração parecem equações invertidas?

Porque, no saldo, uma desfaz o que a outra faz: a fotossíntese usa CO2\text{CO}_2 e água para formar açúcar e O2\text{O}_2; a respiração usa açúcar e O2\text{O}_2 para formar CO2\text{CO}_2 e água. Os mecanismos, porém, são diferentes: ocorrem em organelas diferentes, com enzimas e transportadores diferentes, e a energia vem da luz em uma e da oxidação do açúcar na outra.

Exercícios

Tente resolver antes de conferir a resposta.

Exercício 1

Autoral

Em uma célula do mesofilo de uma folha iluminada, qual afirmação sobre o local e a origem dos produtos da fotossíntese está correta?

  1. A

    O O2\text{O}_2 liberado é formado no estroma a partir do CO2\text{CO}_2 fixado pela rubisco.

  2. B

    A fotólise da água ocorre no estroma e fornece elétrons à rubisco.

  3. C

    A rubisco fixa o CO2\text{CO}_2 na membrana do tilacoide, onde fica a clorofila.

  4. D

    O ATP usado no ciclo de Calvin é formado pela ATP sintase dos tilacoides, movida pelos prótons acumulados no lúmen.

  5. E

    O NADPH é consumido na fase fotoquímica e produzido no ciclo de Calvin.

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Resposta

Alternativa D. Os prótons acumulados no lúmen voltam ao estroma pela ATP sintase, que forma ATP no lado do estroma, onde o ciclo de Calvin o consome.

Resolução

Na fase fotoquímica, a fotólise da água e o transporte de elétrons acumulam prótons no lúmen do tilacoide. O único caminho de volta ao estroma é a ATP sintase, que usa esse fluxo para formar ATP a partir de ADP e fosfato. O ATP fica no estroma, onde o ciclo de Calvin o usa na redução do 3-PGA e na regeneração da RuBP.

  • A está errada: o O2\text{O}_2 vem da água, quebrada nos tilacoides. O carbono do CO2\text{CO}_2 vai para o açúcar, e seus oxigênios, para o açúcar e para a água formada.
  • B está errada: a fotólise ocorre no fotossistema II, na membrana do tilacoide, e seus elétrons seguem para a cadeia de transporte até o NADP+\text{NADP}^+, não para a rubisco.
  • C está errada: a rubisco e todo o ciclo de Calvin ficam no estroma.
  • E inverte os papéis: o NADPH é produzido na fase fotoquímica e consumido no ciclo de Calvin.

Exercício 2

Autoral

Uma alga foi mantida sob luz forte, com CO2\text{CO}_2 abundante, e de repente foi transferida para o escuro, sem mudar a temperatura nem o CO2\text{CO}_2 disponível. O que se espera nos minutos seguintes?

  1. A

    O ciclo de Calvin acelera, porque é a "fase escura" da fotossíntese.

  2. B

    A fixação de CO2\text{CO}_2 diminui até parar, porque ATP e NADPH deixam de ser repostos pela fase fotoquímica.

  3. C

    A liberação de O2\text{O}_2 aumenta, porque o ciclo de Calvin passa a quebrar água.

  4. D

    A respiração celular para, porque ela só ocorre quando não há fotossíntese.

  5. E

    A fotólise da água continua normalmente, porque não depende da luz.

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Resposta

Alternativa B. Sem luz, a fase fotoquímica para; o estoque de ATP e NADPH se esgota logo, e o ciclo de Calvin para junto.

Resolução

O ciclo de Calvin não usa luz diretamente, mas consome ATP e NADPH a cada volta: 9 ATP e 6 NADPH por 3 CO2\text{CO}_2 fixados. Esses carreadores só são recarregados na fase fotoquímica, que depende da luz. No escuro, a reserva disponível é consumida em pouco tempo, a redução do 3-PGA e a regeneração da RuBP param, e a fixação de CO2\text{CO}_2 cessa, mesmo com CO2\text{CO}_2 disponível.

  • A confunde o nome antigo com o funcionamento: "fase escura" só significa que as reações não usam luz diretamente; elas ocorrem de dia.
  • C está errada: a liberação de O2\text{O}_2 vem da fotólise, que depende da luz e para no escuro. O ciclo de Calvin não quebra água.
  • D está errada: a respiração ocorre continuamente, com ou sem luz. No escuro, é o único processo das duas, e a alga passa a liberar CO2\text{CO}_2 e consumir O2\text{O}_2.
  • E está errada: a fotólise ocorre no fotossistema II e depende da excitação do P680 pela luz.

Exercício 3

Autoral

Uma planta aquática foi estudada em duas intensidades de luz e três temperaturas. Em cada temperatura, mediu-se também a respiração no escuro. Os valores são hipotéticos, em unidades arbitrárias de O2\text{O}_2 por hora; considere que a respiração na luz é igual à medida no escuro, na mesma temperatura.

TemperaturaRespiração (escuro)O2\text{O}_2 liberado, luz fracaO2\text{O}_2 liberado, luz forte
15 °C148
25 °C2316
35 °C4110

(a) Calcule a fotossíntese bruta nas seis condições. (b) Em qual intensidade de luz a temperatura afeta a fotossíntese bruta? Explique. (c) Por que o O2\text{O}_2 liberado em luz fraca diminui com o aquecimento? (d) Proponha uma explicação para a queda entre 25 °C e 35 °C em luz forte.

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Resposta

(a) Luz fraca: 5, 5 e 5; luz forte: 9, 18 e 14 (15, 25 e 35 °C). (b) Só em luz forte; em luz fraca a luz é o fator limitante. (c) A fotossíntese bruta não muda, mas a respiração aumenta, e o saldo cai. (d) Acima do ótimo, as enzimas do ciclo de Calvin perdem eficiência e a fotorrespiração aumenta; ao mesmo tempo, a respiração dobra.

Resolução

Leitura dos dados. O O2\text{O}_2 liberado por uma planta iluminada é a fotossíntese líquida. Pela hipótese do enunciado, a respiração na luz é a medida no escuro.

(a) Bruta = líquida + respiração:

TemperaturaLuz fracaLuz forte
15 °C4+1=54 + 1 = 58+1=98 + 1 = 9
25 °C3+2=53 + 2 = 516+2=1816 + 2 = 18
35 °C1+4=51 + 4 = 510+4=1410 + 4 = 14

(b) Em luz fraca, a fotossíntese bruta é 5 nas três temperaturas: a velocidade está limitada pela produção de ATP e NADPH na fase fotoquímica, e acelerar as enzimas do ciclo de Calvin não adianta. Em luz forte, a bruta varia de 9 para 18 e para 14: sem limitação pela luz, a velocidade passa a depender das reações enzimáticas, sensíveis à temperatura. É o mesmo padrão observado por Blackman.

(c) Em luz fraca, a produção bruta de O2\text{O}_2 é constante, mas o consumo pela respiração cresce de 1 para 4. O saldo, que é o que se mede, cai de 4 para 1. Se o aquecimento continuasse e a respiração chegasse a 5, a planta estaria no ponto de compensação nessa luz.

(d) A bruta cai de 18 para 14 porque 35 °C está acima da temperatura ótima dessa planta nos dados: as enzimas do ciclo de Calvin perdem eficiência, e o calor favorece a fotorrespiração, em que a rubisco liga O2\text{O}_2 em vez de CO2\text{CO}_2. A líquida cai ainda mais, de 16 para 10, porque a respiração também subiu, de 2 para 4.

Conferência. Em nenhum caso a bruta é menor que a respiração, o que seria incompatível com O2\text{O}_2 liberado positivo. A conclusão sobre qual fator limita vale para esta planta e para estes valores; outra espécie pode ter outro ótimo de temperatura.

Referências

  1. OpenStax Biology 2e — 8.1 Overview of Photosynthesis

    Clark, M. A.; Douglas, M.; Choi, J. Biology 2e. Houston: OpenStax, 2018. Capítulo 8, seção 8.1, subtítulos Main Structures and Summary of Photosynthesis e The Two Parts of Photosynthesis. Consultado em 27/09/2026.

  2. OpenStax Biology 2e — 8.2 The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis

    Clark, M. A.; Douglas, M.; Choi, J. Biology 2e. Houston: OpenStax, 2018. Capítulo 8, seção 8.2, subtítulos Understanding Pigments, How Light-Dependent Reactions Work e Generating an Energy Carrier: ATP. Consultado em 27/09/2026.

  3. OpenStax Biology 2e — 8.3 Using Light Energy to Make Organic Molecules

    Clark, M. A.; Douglas, M.; Choi, J. Biology 2e. Houston: OpenStax, 2018. Capítulo 8, seção 8.3, subtítulos The Calvin Cycle (Stage 1, 2 e 3) e Photosynthesis in Prokaryotes / Energy Cycle. Consultado em 27/09/2026.

  4. OpenStax Biology 2e — 4.3 Eukaryotic Cells

    Clark, M. A.; Douglas, M.; Choi, J. Biology 2e. Houston: OpenStax, 2018. Capítulo 4, seção 4.3, trecho Mitochondria. Consultado em 27/09/2026.

  5. OpenStax Biology 2e — 46.2 Energy Flow through Ecosystems

    Clark, M. A.; Douglas, M.; Choi, J. Biology 2e. Houston: OpenStax, 2018. Capítulo 46, seção 46.2, subtítulo Productivity within Trophic Levels. Consultado em 27/09/2026.

  6. The Science of Plants — 11.2 Light and Photosynthesis

    The Science of Plants. University of Minnesota Libraries Publishing, 2022 (CC BY-NC 4.0), seção 11.2. Consultado em 27/09/2026.

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    Texto completo aberto (PMC12694073, lido via Europe PMC em 27/09/2026): Introdução, Resultados (Tabela 1) e Discussão; experimento em Linhares (ES).

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