Ecologia: organização, energia, matéria, relações, populações e biomas

A comida de uma pessoa, o oxigênio que ela respira e a água da torneira passam por processos ecológicos. A energia do Sol é fixada por plantas e algas e atravessa os seres vivos até se dissipar como calor. Os átomos de carbono, nitrogênio e fósforo circulam entre seres vivos, ar, água e solo. Populações crescem, competem, cooperam e se regulam, e comunidades se transformam ao longo do tempo até formar paisagens que o clima ajuda a moldar, como a Amazônia, o Cerrado e a Caatinga.

A Ecologia estuda as relações dos seres vivos entre si e com o ambiente. Este artigo parte dos conceitos que definem seus níveis de estudo, acompanha o fluxo da energia e a ciclagem da matéria, analisa as relações entre organismos e a dinâmica das populações e termina nos biomas brasileiros e mundiais. Uma distinção atravessa todo o texto: a energia flui em um só sentido, enquanto a matéria circula.

1. Conceitos fundamentais

1.1 Níveis de organização ecológica

Nível	Definição	Exemplo
Espécie	Grupo de organismos semelhantes capazes de se cruzar na natureza e gerar descendentes férteis	Onça-pintada (Panthera onca)
População	Indivíduos da mesma espécie que vivem na mesma área, no mesmo período	As onças-pintadas do Pantanal
Comunidade (biocenose)	Conjunto das populações de espécies diferentes que vivem em uma área	Onças, capivaras, jacarés, aves, plantas e microrganismos do Pantanal
Ecossistema	Comunidade mais o ambiente físico e químico com o qual interage	O Pantanal, com seus seres vivos, águas, solo e clima
Bioma	Grande região com clima semelhante e vegetação predominante característica, formada por muitos ecossistemas	Cerrado
Biosfera	Conjunto de todos os ecossistemas da Terra	A porção do planeta onde há vida

1.2 Habitat e nicho ecológico

Habitat é o lugar onde a espécie vive: o "endereço". O habitat do mico-leão-dourado é a Mata Atlântica de baixada. Nicho ecológico é o modo de vida da espécie, a "profissão": o que ela come, quando está ativa, onde se abriga e se reproduz, que condições tolera e como interage com outras espécies. Espécies que compartilham o habitat podem ocupar nichos diferentes, como aves que capturam insetos em alturas distintas da mesma árvore.

1.3 Fatores bióticos e abióticos

Os fatores bióticos são os seres vivos e suas interações: predadores, presas, competidores, parasitas e decompositores. Os fatores abióticos são as condições físicas e químicas: luz, temperatura, água, umidade, pH, salinidade, nutrientes do solo, oxigênio dissolvido e ventos. Os dois tipos se influenciam: as árvores de uma floresta reduzem a luz e aumentam a umidade no solo, e as condições do solo determinam quais plantas conseguem crescer ali. Um fator que restringe o crescimento de uma população é um fator limitante: em muitos lagos de água doce, o fósforo; no deserto, a água.

1.4 O ecossistema: componentes e funcionamento

Todo ecossistema tem componentes abióticos, como energia (luz), água, gases, minerais e clima, e componentes bióticos, organizados segundo o modo de obter alimento:

• Produtores (autótrofos): produzem matéria orgânica a partir de substâncias inorgânicas. A maioria faz fotossíntese, como plantas, algas e cianobactérias. Algumas bactérias e arqueias fazem quimiossíntese, usando a energia de reações com substâncias inorgânicas, como nas fontes hidrotermais do fundo oceânico.
• Consumidores (heterótrofos): obtêm matéria orgânica alimentando-se de outros seres vivos.
• Decompositores: principalmente bactérias e fungos, que degradam restos e excretas e devolvem nutrientes minerais ao ambiente.

2. Cadeias e teias alimentares

2.1 Níveis tróficos

Nível trófico	Ocupantes	Exemplo
1º	Produtores	Capim
2º	Consumidores primários (herbívoros)	Gafanhoto
3º	Consumidores secundários	Sapo
4º	Consumidores terciários	Cobra
5º	Consumidores quaternários	Gavião

A ordem do consumidor é sempre uma unidade menor que o número do nível trófico. Os decompositores atuam sobre restos de todos os níveis. Os detritívoros, como minhocas e besouros, ingerem e fragmentam restos orgânicos e aceleram a decomposição; os decompositores liberam enzimas sobre a matéria orgânica, absorvem os produtos e mineralizam os nutrientes.

2.2 Cadeia alimentar e teia alimentar

Uma cadeia alimentar é uma sequência linear de transferências de alimento: capim → gafanhoto → sapo → cobra. Ela é útil para analisar relações, mas simplifica a realidade. Uma teia alimentar reúne as várias cadeias interligadas de uma comunidade. Como a maioria dos organismos come mais de um tipo de alimento, uma espécie pode ocupar mais de um nível trófico: um gavião que come sapos está no quarto nível; quando come cobras, está no quinto. O ser humano é consumidor primário ao comer arroz e secundário ao comer carne bovina.

Espécies-chave. Algumas espécies têm efeito sobre a comunidade muito maior do que sua abundância sugere. Em experimentos iniciados na década de 1960 em costões rochosos do Pacífico, Robert Paine retirou a estrela-do-mar predadora Pisaster ochraceus: os mexilhões, livres do predador, ocuparam quase todo o substrato, e a diversidade local diminuiu.

2.3 Bioacumulação e biomagnificação

Substâncias pouco degradáveis, solúveis em gordura e pouco excretadas, como o inseticida DDT e o metilmercúrio, acumulam-se nos tecidos de um organismo ao longo da vida: é a bioacumulação. Como cada consumidor ingere grande quantidade de biomassa do nível inferior, a concentração aumenta de um nível trófico para o seguinte: é a biomagnificação, máxima nos predadores de topo.

No Brasil, o mercúrio usado no garimpo de ouro se transforma, na água, em metilmercúrio e se concentra em peixes carnívoros de rios amazônicos, consumidos pelas populações locais. No Japão, a contaminação da baía de Minamata por mercúrio industrial, nos anos 1950, causou uma doença neurológica grave em quem consumia peixes e frutos do mar da região.

3. Fluxo de energia e pirâmides ecológicas

3.1 Fluxo unidirecional de energia

A energia entra na maioria dos ecossistemas como luz e é convertida em energia química pela fotossíntese. A cada transferência de um nível trófico para o seguinte, a maior parte da energia não chega ao nível acima. Ela se perde na respiração, que dissipa energia como calor; no material não consumido, como raízes, troncos e animais que morrem sem ser predados; e no material não assimilado, eliminado nas fezes. Essas duas últimas parcelas vão para os decompositores, que também dissipam a energia como calor. A energia não volta aos produtores, e o ecossistema depende da entrada contínua de luz.

Regra dos 10%. Em muitos ecossistemas, cerca de 10% da energia de um nível trófico passa ao nível seguinte. Trata-se de uma aproximação: os valores reais variam, frequentemente entre 5% e 20%, conforme o ecossistema e o tipo de organismo. Animais que gastam muita energia mantendo a temperatura corporal, como aves e mamíferos, transferem menos. A perda progressiva limita o comprimento das cadeias, que raramente têm mais de quatro ou cinco níveis.

3.2 Produtividade primária bruta e líquida

A produtividade primária bruta (PPB) é a energia total fixada pelos produtores na fotossíntese, em uma área, em um intervalo de tempo. A produtividade primária líquida (PPL) é o que resta depois da respiração dos próprios produtores: fica armazenada na biomassa vegetal e disponível para os consumidores.

Os ecossistemas mais produtivos por área são, em geral, as florestas tropicais úmidas, os estuários, os manguezais e os recifes de coral, que combinam luz, água e nutrientes. Desertos e oceano aberto têm baixa produtividade por área: o oceano aberto é limitado por nutrientes, e o deserto, por água. Pela enorme extensão, porém, os oceanos respondem por grande parte da produtividade total do planeta.

3.3 Pirâmides ecológicas

As pirâmides representam, em barras sobrepostas, uma grandeza de cada nível trófico, com o primeiro nível na base. A pirâmide de energia representa a energia que passa por cada nível em um intervalo de tempo e nunca é invertida. A pirâmide de números representa o número de indivíduos de cada nível e pode ser invertida: uma única árvore alimenta milhares de insetos. A pirâmide de biomassa representa a massa de matéria orgânica de cada nível em um momento; em ecossistemas terrestres, costuma ser direta, mas em alguns ecossistemas aquáticos pode ser invertida.

4. Ciclos biogeoquímicos

Os elementos que formam a matéria orgânica circulam entre os seres vivos e os reservatórios abióticos: atmosfera, água, solo e rochas. O caminho de cada elemento é um ciclo biogeoquímico. Diferentemente da energia, a matéria é reutilizada indefinidamente.

4.1 Ciclo da água

A energia solar move o ciclo: evaporação dos oceanos, lagos e rios; transpiração das plantas, e a soma das duas é a evapotranspiração; condensação do vapor em nuvens; precipitação; escoamento superficial até rios e oceanos; e infiltração no solo, que abastece os aquíferos.

As florestas têm papel importante no ciclo. Na Amazônia, a evapotranspiração devolve à atmosfera grande quantidade de umidade, transportada pelos ventos para outras regiões da América do Sul, fenômeno conhecido como "rios voadores". O desmatamento reduz esse retorno de umidade e pode alterar o regime de chuvas em áreas distantes da floresta. Nas cidades, a impermeabilização do solo reduz a infiltração e aumenta o escoamento, o que favorece enchentes e diminui a recarga dos aquíferos.

4.2 Ciclo do carbono

O carbono circula principalmente como CO₂, dissolvido na água ou presente na atmosfera. A fotossíntese retira carbono da atmosfera e o incorpora em matéria orgânica, e parte do CO₂ se dissolve nos oceanos, onde forma carbonatos usados em conchas e esqueletos de corais. A respiração de todos os seres vivos, a decomposição, a combustão e as queimadas devolvem carbono à atmosfera. Parte da matéria orgânica pode ficar soterrada por milhões de anos e se transformar em combustíveis fósseis: carvão, petróleo e gás natural. Queimá-los devolve rapidamente à atmosfera um carbono que estava fora do ciclo.

4.3 Ciclo do nitrogênio

O nitrogênio é essencial para aminoácidos, proteínas e ácidos nucleicos. O gás nitrogênio (N₂) compõe cerca de 78% da atmosfera, mas a grande maioria dos seres vivos não consegue usá-lo diretamente, porque a ligação tripla entre os dois átomos é muito estável. O ciclo depende de bactérias especializadas.

1. Fixação: conversão do N₂ em amônia (NH₃) ou amônio (NH₄⁺). Pode ser biológica, por bactérias como Rhizobium, que vivem em nódulos nas raízes de leguminosas (feijão, soja, ervilha), por cianobactérias e por bactérias de vida livre; atmosférica, pela energia dos relâmpagos, em menor escala; ou industrial, na produção de fertilizantes pelo processo Haber-Bosch.
2. Nitrificação: conversão da amônia em nitrato, em duas etapas feitas por bactérias quimiossintetizantes do solo. Na nitrosação, bactérias como Nitrosomonas convertem amônio (NH₄⁺) em nitrito (NO₂⁻); na nitratação, bactérias como Nitrobacter convertem nitrito em nitrato (NO₃⁻).
3. Assimilação: as plantas absorvem nitrato e amônio e os incorporam em aminoácidos; os animais obtêm nitrogênio ao se alimentar.
4. Amonificação: os decompositores transformam o nitrogênio de restos e excretas em amônia.
5. Desnitrificação: em solos pouco oxigenados, bactérias desnitrificantes convertem nitrato em N₂, que volta à atmosfera.

4.4 Ciclo do oxigênio

O oxigênio circula junto com o carbono e a água: a fotossíntese libera O₂, e a respiração o consome. Experimentos com isótopos, na década de 1940, mostraram que o O₂ liberado na fotossíntese vem da água, e não do CO₂. Na alta atmosfera, a radiação ultravioleta converte parte do O₂ em ozônio (O₃), e a camada de ozônio absorve grande parte da radiação ultravioleta solar. Gases como os CFCs, antes usados em aerossóis e refrigeração, destroem o ozônio, e o Protocolo de Montreal, de 1987, estabeleceu a eliminação progressiva dessas substâncias.

4.5 Ciclo do fósforo

O fósforo é essencial para o ATP, os ácidos nucleicos e os fosfolipídios. Seu ciclo não tem fase gasosa relevante e é lento. O fósforo está armazenado em rochas fosfatadas; o intemperismo libera lentamente o fosfato, que é absorvido pelas plantas e passa aos consumidores; a decomposição devolve o fosfato ao solo e à água; e parte é levada aos oceanos e se deposita nos sedimentos, que ao longo de milhões de anos podem formar novas rochas. As fezes de aves marinhas (guano) devolvem parte do fósforo do mar à terra. Por ser liberado lentamente, o fósforo é frequentemente o fator limitante da produtividade em água doce.

4.6 Eutrofização

A eutrofização é o enriquecimento de um corpo d'água com nutrientes, sobretudo nitrogênio e fósforo, trazidos por esgoto doméstico e fertilizantes agrícolas.

1. O excesso de nutrientes provoca a proliferação de algas e cianobactérias na superfície.
2. A camada superficial reduz a luz no fundo, e as plantas submersas morrem.
3. As algas têm vida curta e morrem em grande quantidade.
4. Bactérias aeróbias decompõem a matéria orgânica morta e consomem o oxigênio dissolvido.
5. A falta de oxigênio provoca a morte de peixes.
6. Bactérias anaeróbias passam a predominar e produzem gases de mau cheiro, como o gás sulfídrico.

Algumas cianobactérias produzem toxinas perigosas para animais e seres humanos. A forma eficaz de combater a eutrofização é reduzir a entrada de nutrientes, com tratamento de esgoto e controle do uso de fertilizantes.

5. Relações ecológicas

As relações ecológicas são classificadas por dois critérios: se ocorrem entre indivíduos da mesma espécie (intraespecíficas) ou de espécies diferentes (interespecíficas), e se são harmônicas, sem prejuízo para nenhuma das partes, ou desarmônicas, com prejuízo para pelo menos uma.

5.1 Relações intraespecíficas

Harmônicas. Na colônia, indivíduos da mesma espécie estão fisicamente unidos e podem ter divisão de trabalho: nos corais, pólipos ligados formam o recife; na caravela-portuguesa, indivíduos especializados em flutuação, captura de presas, digestão e reprodução formam um único organismo aparente e não sobrevivem separados. Na sociedade, os indivíduos estão separados fisicamente, mas organizados em cooperação, frequentemente com divisão de trabalho, como nas abelhas, nas formigas e nos cupins.

Desarmônicas. A competição intraespecífica é a disputa por alimento, território, abrigo ou parceiros entre indivíduos da mesma espécie. Como eles têm exatamente o mesmo nicho, é a forma mais intensa de competição e um importante fator de regulação das populações. No canibalismo, um indivíduo mata e come outro da mesma espécie, como ocorre em algumas aranhas e em louva-a-deus, nos quais a fêmea pode devorar o macho.

5.2 Relações interespecíficas harmônicas

Relação	Definição	Exemplos
Mutualismo	Ambas as espécies se beneficiam, e a associação é obrigatória	Liquens: fungo e alga ou cianobactéria. Cupins e microrganismos intestinais, que digerem a celulose da madeira
Protocooperação	Ambas se beneficiam, mas a associação é facultativa	Caranguejo-eremita e anêmona: a anêmona protege o caranguejo com suas células urticantes e se alimenta de restos das refeições dele
Comensalismo	Uma espécie se beneficia com restos de alimento da outra, sem prejudicá-la	Rêmora e tubarão
Inquilinismo	Uma espécie usa a outra como abrigo ou suporte, sem prejudicá-la	Epífitas, como orquídeas e bromélias, sobre árvores; peixe-agulha no interior do pepino-do-mar

5.3 Relações interespecíficas desarmônicas

Relação	Definição	Exemplos
Predação	O predador mata e come a presa	Onça e capivara; gavião e cobra
Herbivoria	O animal consome partes de plantas, geralmente sem matá-las	Gado e capim; lagartas e folhas
Parasitismo	O parasita vive no corpo do hospedeiro, retirando dele alimento e prejudicando-o, geralmente sem matá-lo rapidamente	Ectoparasitas: piolho, carrapato, pulga. Endoparasitas: lombriga, Plasmodium (malária), Trypanosoma cruzi (doença de Chagas)
Competição interespecífica	Espécies diferentes disputam o mesmo recurso limitado, e ambas são prejudicadas	Leões e hienas pelas mesmas presas; plantas pela luz
Amensalismo	Uma espécie libera substâncias que inibem outra, sem benefício direto claro para si	Penicillium e bactérias (penicilina); algas da maré vermelha, cujas toxinas matam peixes

Entre as plantas parasitas, a erva-de-passarinho é hemiparasita: tem clorofila e faz fotossíntese, mas retira água e sais do xilema da árvore hospedeira. O cipó-chumbo é holoparasita: não tem clorofila e retira seiva elaborada do floema.

6. Dinâmica de populações

6.1 Tamanho e densidade

O tamanho de uma população aumenta com a natalidade e a imigração e diminui com a mortalidade e a emigração.

A densidade populacional é o número de indivíduos por unidade de área ou de volume, como 20 capivaras por hectare, e influencia a competição, a transmissão de doenças e a predação.

6.2 Curvas de crescimento

Curva J (crescimento exponencial). Com recursos ilimitados e sem predadores nem doenças, uma população cresce segundo seu potencial biótico, a capacidade máxima de reprodução da espécie. Como cada novo indivíduo também se reproduz, o crescimento se acelera. Na natureza, ocorre apenas por períodos curtos: na colonização de um ambiente novo, quando uma espécie exótica chega sem inimigos naturais ou nas culturas de bactérias em meio fresco.

Curva S (crescimento logístico). Na natureza, os recursos são limitados. À medida que a população cresce, intensificam-se a escassez de alimento e espaço, a predação, o parasitismo e as doenças, que compõem a resistência do meio. O crescimento desacelera e a população se estabiliza.

Ciclos predador-presa. As populações de predadores e presas podem oscilar de forma interligada. Os registros de peles compradas pela Companhia da Baía de Hudson, no Canadá, ao longo de cerca de um século, mostram ciclos da lebre-americana seguidos, com certo atraso, por ciclos do lince: quando as lebres aumentam, os linces encontram mais alimento e aumentam também; o excesso de predadores reduz as lebres, e depois os linces diminuem por falta de alimento.

6.3 Estrategistas r e K

Característica	Estrategistas r	Estrategistas K
Número de descendentes	Muitos	Poucos
Tamanho dos descendentes	Pequenos	Maiores
Cuidado com a prole	Pouco ou nenhum	Intenso
Mortalidade dos jovens	Alta	Baixa
Maturidade e duração da vida	Maturidade precoce, vida curta	Maturidade tardia, vida longa
Tamanho da população	Oscila muito	Próximo de K
Ambientes favoráveis	Instáveis, imprevisíveis ou recém-abertos	Estáveis e previsíveis
Exemplos	Insetos, muitos peixes, plantas anuais, ratos	Elefantes, baleias, grandes primatas, árvores de grande porte

6.4 Fatores reguladores das populações

Os fatores dependentes da densidade têm efeito que aumenta com a densidade populacional: competição, predação, parasitismo e doenças, que se transmitem mais facilmente em populações densas. Eles tendem a manter a população próxima de K. Os fatores independentes da densidade atuam da mesma forma qualquer que seja a densidade: geadas, secas, enchentes, incêndios e outras catástrofes. Podem reduzir bruscamente uma população, mas não a regulam em torno de um valor.

7. Sucessão ecológica

A sucessão ecológica é a sequência de mudanças na composição de uma comunidade ao longo do tempo, em uma mesma área. Cada comunidade modifica o ambiente e cria condições para a instalação da seguinte.

Sucessão primária. Ocorre em área sem solo e sem comunidade anterior: rocha nua, lava solidificada, dunas recentes. As espécies pioneiras toleram condições severas. Os liquens liberam ácidos que desagregam a rocha, e a acumulação de fragmentos e de matéria orgânica inicia a formação do solo; depois se instalam musgos, gramíneas, arbustos e, por fim, árvores. A sucessão primária pode levar centenas a milhares de anos.

Sucessão secundária. Ocorre onde a comunidade foi removida, mas o solo permanece: pastagens e lavouras abandonadas, áreas após incêndio ou desmatamento. É mais rápida, porque já existem solo, sementes e raízes capazes de rebrotar.

Cada comunidade intermediária é uma sere, ou estágio serial. A comunidade final, relativamente estável e em equilíbrio com o clima e o solo da região, é a comunidade clímax.

8. Biomas brasileiros

Um bioma é uma grande região com clima, vegetação predominante e fauna característicos, formada por ecossistemas semelhantes. O Brasil tem seis biomas terrestres.

8.1 Amazônia

A Amazônia tem clima equatorial, quente e úmido durante todo o ano, com chuvas abundantes. A vegetação é uma floresta tropical úmida densa e estratificada, com dossel contínuo, muitas epífitas e trepadeiras. Distinguem-se a mata de terra firme, nunca inundada; a várzea, inundada periodicamente por rios de água barrenta; e o igapó, inundado por períodos longos, geralmente por rios de água escura. A biodiversidade é a maior do planeta entre as florestas tropicais.

Um aspecto contraintuitivo é o solo: em grande parte da floresta, ele é pobre em nutrientes, e a floresta se mantém porque os nutrientes estão concentrados na biomassa e são reciclados rapidamente pela decomposição da serapilheira. Quando a floresta é derrubada e queimada, os nutrientes se perdem pela chuva, e o solo se esgota em poucos anos. As principais ameaças são o desmatamento para pecuária e agricultura, as queimadas, o garimpo, com contaminação por mercúrio, e a exploração ilegal de madeira.

8.2 Cerrado

O Cerrado tem clima tropical com estação seca bem definida no inverno. A vegetação é de savana, com gramíneas e árvores e arbustos esparsos, de troncos tortuosos, casca grossa e raízes profundas, em fitofisionomias que vão do campo limpo ao cerradão. O solo é ácido, pobre em nutrientes e rico em alumínio, e a tortuosidade das plantas se relaciona a esse solo e ao fogo, e não apenas à falta de água. O bioma abriga nascentes de grandes bacias hidrográficas, e por isso é chamado de "berço das águas". O fogo natural faz parte de sua história, e muitas plantas têm casca espessa e órgãos subterrâneos que rebrotam depois do incêndio. A principal ameaça é a conversão acelerada em lavouras e pastagens.

8.3 Mata Atlântica

A Mata Atlântica tem clima tropical úmido, com chuvas abundantes favorecidas pelas chuvas orográficas. A vegetação é uma floresta densa, rica em epífitas, com trechos de floresta com araucárias no Sul. Sua biodiversidade é altíssima, com muitas espécies endêmicas, como o mico-leão-dourado, e ela é considerada um dos hotspots de biodiversidade do planeta. É o bioma mais devastado do Brasil: segundo o Atlas dos Remanescentes Florestais (Fundação SOS Mata Atlântica e INPE, edição 2024–2025), restam cerca de 24% de sua cobertura original, somando todos os tipos de vegetação nativa, e uma fração bem menor, da ordem de 12%, em florestas maduras e bem conservadas. O mesmo levantamento registrou em 2025 o menor desmatamento anual de florestas maduras da série histórica. Na região vive a maior parte da população brasileira.

8.4 Caatinga

A Caatinga tem clima semiárido, quente, com chuvas escassas e irregulares e secas prolongadas. A vegetação é formada por arbustos e árvores de pequeno porte, muitos caducifólios, que perdem as folhas na seca, e por cactáceas, como o mandacaru e o xique-xique. É o único bioma exclusivamente brasileiro e, apesar da aparência seca, tem biodiversidade considerável. O desmatamento para lenha e pastagem favorece processos de desertificação.

8.5 Pampa

O Pampa tem clima subtropical, com as quatro estações bem definidas. A vegetação é de campos dominados por gramíneas, com árvores nas margens dos rios. No Brasil, ocorre apenas no Rio Grande do Sul e se estende pelo Uruguai e pela Argentina. A pecuária tradicional sobre os campos nativos convive com a conversão para lavouras e plantações de árvores exóticas.

8.6 Pantanal

O Pantanal é uma das maiores planícies alagáveis do mundo, no Mato Grosso e no Mato Grosso do Sul, com partes na Bolívia e no Paraguai. É regido pelo ciclo de cheias e secas: na estação chuvosa, grande parte da planície é inundada; na seca, as águas recuam e formam lagoas e campos. A vegetação é um mosaico de elementos de outros biomas, e a fauna é muito abundante e visível, com tuiuiús, jacarés, capivaras e onças-pintadas. Parte da região foi declarada Patrimônio Natural da Humanidade pela UNESCO em 2000. Incêndios, como os de grande proporção em 2020, e o desmatamento nas cabeceiras dos rios ameaçam o bioma.

9. Biomas mundiais e ecossistemas aquáticos

9.1 Clima e distribuição dos biomas

A distribuição dos biomas depende principalmente da temperatura e da precipitação, que variam com a latitude, a altitude, a distância do mar e as correntes marítimas. O diagrama de Whittaker representa os biomas em um gráfico de temperatura média × precipitação anual, com as florestas tropicais na região quente e úmida e os desertos na região seca. Latitude e altitude produzem sequências semelhantes: subindo uma montanha alta nos trópicos, encontram-se faixas de vegetação que lembram as encontradas viajando do Equador aos polos.

9.2 Biomas terrestres

Bioma	Clima	Vegetação	Exemplos de fauna
Tundra	Frio extremo, verão curto; subsolo permanentemente congelado (permafrost)	Musgos, liquens, gramíneas e arbustos baixos; sem árvores	Rena, raposa-do-ártico, boi-almiscarado
Taiga (floresta boreal)	Invernos longos e rigorosos, verões curtos	Florestas de coníferas, de folhas em agulha	Alce, lobo, urso, lince
Floresta temperada decídua	Quatro estações bem definidas; chuvas distribuídas	Árvores caducifólias, como carvalhos e bordos	Veado, esquilo, raposa, urso
Floresta tropical	Quente e úmido todo o ano	Floresta densa e estratificada; maior biodiversidade terrestre	Primatas, aves, anfíbios e insetos em enorme variedade
Savana	Quente, com estação seca marcada	Gramíneas com árvores esparsas	Nas savanas africanas: zebra, girafa, leão, elefante
Deserto	Precipitação muito baixa, em geral inferior a cerca de 250 mm por ano; grande amplitude térmica diária	Plantas xerófitas: cactos, suculentas, raízes profundas ou superficiais extensas	Répteis, roedores noturnos, camelos

Existem também desertos frios, como partes da Ásia central e a Antártida, definidos pela escassez de chuva, e não pelo calor. Os campos temperados, como as pradarias norte-americanas e os pampas, são dominados por gramíneas, em clima com estações definidas.

9.3 Ecossistemas aquáticos (noção)

Os ecossistemas de água doce podem ser lóticos, de água corrente, como rios e riachos, ou lênticos, de água parada, como lagos e represas. Os marinhos incluem a zona litorânea, a plataforma continental e o oceano profundo; os estuários, onde rios encontram o mar, têm água salobra e são muito produtivos.

A penetração da luz divide a coluna d'água na zona fótica, superficial, com luz suficiente para a fotossíntese, e na zona afótica, profunda, onde a vida depende da matéria orgânica que desce da superfície ou da quimiossíntese. Os organismos aquáticos formam o plâncton, levado pelas correntes, que inclui o fitoplâncton, base da maioria das cadeias aquáticas, e o zooplâncton; o nécton, formado por animais que nadam ativamente, como peixes, baleias e lulas; e o bentos, que vive no fundo, como corais, esponjas e estrelas-do-mar.

Os recifes de coral estão entre os ecossistemas mais diversos do planeta e são sensíveis ao aquecimento e à acidificação dos oceanos, que provocam o branqueamento: os corais expulsam as algas mutualistas que vivem em seus tecidos.

9.4 Fitofisionomias e adaptações ao clima

Fitofisionomia é o aspecto geral da vegetação: altura, densidade, tipo de planta dominante e presença de folhas ao longo do ano. Um mesmo bioma pode ter várias; o Cerrado vai do campo limpo ao cerradão, com aspecto de floresta.

Adaptação	Função	Onde é comum
Folhas caducas (caducifolia)	Reduzir a perda de água na seca ou suportar o inverno	Caatinga, floresta temperada
Folhas em agulha	Reduzir a perda de água e o acúmulo de neve	Taiga
Caule suculento e espinhos	Armazenar água e reduzir a transpiração	Desertos, Caatinga
Raízes profundas	Alcançar água do subsolo	Cerrado, desertos
Casca espessa	Proteger contra o fogo	Cerrado, savanas
Epifitismo	Alcançar a luz sobre outras plantas	Florestas tropicais
Raízes respiratórias	Obter oxigênio em solo alagado	Manguezais

10. Exemplos resolvidos

11. Erros conceituais frequentes

Erro	Por que está errado	Forma correta
A energia é reciclada no ecossistema	A energia se dissipa como calor	A energia flui; a matéria circula
Os decompositores devolvem energia às plantas	Devolvem nutrientes minerais	A energia dos restos também vira calor
Habitat e nicho são sinônimos	Habitat é o lugar; nicho é o modo de vida	Espécies do mesmo habitat podem ter nichos diferentes
Toda pirâmide ecológica é direta	Números e biomassa podem inverter	Só a pirâmide de energia nunca inverte
A regra dos 10% é uma lei exata	É uma aproximação	Os valores variam, frequentemente entre 5% e 20%
As plantas absorvem N₂ do ar	A maioria dos seres vivos não usa N₂	As plantas absorvem nitrato e amônio
A Amazônia é o "pulmão do mundo"	Uma floresta madura consome quase todo o O₂ que produz	Sua importância está na biodiversidade, no carbono e na água
Efeito estufa é sempre prejudicial	O efeito natural mantém a Terra habitável	O problema é a intensificação
O oxigênio da fotossíntese vem do CO₂	Experimentos com isótopos mostram outra origem	Vem da água
Protocooperação e mutualismo são iguais	Diferem na obrigatoriedade	Na terminologia brasileira, mutualismo é obrigatório
O parasita sempre mata o hospedeiro	Ele depende do hospedeiro vivo	Em geral, prejudica sem matar rapidamente
Populações crescem indefinidamente	A resistência do meio limita o crescimento	Tendem a se estabilizar perto de K
Clímax é uma comunidade imutável	Perturbações reiniciam a sucessão	É uma estabilidade relativa
Solo de floresta tropical é sempre fértil	Os nutrientes estão na biomassa	Muitos solos amazônicos são pobres
A Caatinga é um deserto	Tem chuvas sazonais e alta biodiversidade	É um bioma semiárido

12. Distinções importantes

População e comunidade. A população tem uma única espécie; a comunidade reúne várias.

Ecossistema e bioma. Ecossistema é qualquer unidade de comunidade mais ambiente físico, em escala variável: uma lagoa, um trecho de floresta. Bioma é uma categoria regional, definida por clima e vegetação, que reúne muitos ecossistemas.

Cadeia e teia alimentar. A cadeia é uma sequência linear; a teia é o conjunto de cadeias interligadas, e é mais realista.

Decompositores e detritívoros. Detritívoros, como as minhocas, ingerem e fragmentam restos. Decompositores, como bactérias e fungos, digerem externamente e mineralizam nutrientes.

Bioacumulação e biomagnificação. A primeira ocorre em um organismo, ao longo do tempo; a segunda, ao longo da cadeia alimentar.

PPB e PPL. A PPB é tudo o que é fixado pelos produtores; a PPL é o que sobra após a respiração deles e fica disponível para os consumidores.

Nitrificação e desnitrificação. A nitrificação transforma amônia em nitrato, disponível para as plantas. A desnitrificação transforma nitrato em N₂, que volta à atmosfera.

Efeito estufa e camada de ozônio. O efeito estufa envolve gases que retêm calor; a camada de ozônio filtra a radiação ultravioleta.

Colônia e sociedade. Na colônia, os indivíduos estão fisicamente unidos; na sociedade, estão separados, mas organizados.

Comensalismo e inquilinismo. No comensalismo, uma espécie aproveita restos de alimento da outra; no inquilinismo, uma usa a outra como abrigo ou suporte.

Predação e parasitismo. O predador geralmente mata e come a presa; o parasita vive no hospedeiro e o explora ao longo do tempo.

Competição intraespecífica e interespecífica. A intraespecífica ocorre entre indivíduos da mesma espécie, com o mesmo nicho, e é mais intensa. A interespecífica ocorre entre espécies diferentes com nichos sobrepostos.

Espécie exótica e espécie invasora. Exótica é a espécie levada por ação humana para fora de sua área natural. Torna-se invasora quando se estabelece, se dispersa e prejudica espécies nativas, como o javali e o mexilhão-dourado no Brasil.

Sucessão primária e secundária. A primária começa sem solo; a secundária começa com solo preexistente e é mais rápida.

13. Perguntas frequentes

Se a energia se perde a cada nível, por que o ecossistema não "acaba"?

Porque recebe energia solar continuamente, e a perda a cada nível é compensada pela entrada constante de luz nos produtores. Um ecossistema sem luz só se mantém se houver outra fonte de energia, como a quimiossíntese nas fontes hidrotermais, ou matéria orgânica vinda de fora, como nas cavernas.

Por que existem tão poucos grandes predadores?

Porque estão no topo da cadeia e dispõem apenas da pequena fração de energia que chega até lá. Cada onça precisa de uma grande área, com muitas presas, para se sustentar. Por isso as populações de grandes predadores são pequenas e muito vulneráveis à perda de habitat.

O que é um serviço ecossistêmico?

É um benefício obtido do funcionamento dos ecossistemas, como a polinização das culturas, a regulação das chuvas, a purificação da água, o controle de pragas por inimigos naturais e a formação do solo.

Por que espécies exóticas podem se tornar pragas?

No novo ambiente, muitas vezes não encontram predadores, parasitas nem doenças que as controlavam na região de origem. Com pouca resistência do meio, suas populações crescem rapidamente e podem superar as espécies nativas na competição.

O fogo é sempre prejudicial ao Cerrado?

Não. Incêndios naturais, causados por raios, fazem parte da história do bioma, e muitas espécies são adaptadas a eles. Queimadas muito frequentes ou intensas, em geral de origem humana, prejudicam a regeneração e reduzem a biodiversidade.

Por que a acidificação dos oceanos é chamada de "o outro problema do CO₂"?

Porque é causada pelo mesmo aumento de CO₂ que intensifica o efeito estufa, mas tem mecanismo e consequências diferentes: o CO₂ dissolvido forma ácido carbônico e reduz o pH da água, o que diminui a disponibilidade dos íons usados por corais e moluscos para formar esqueletos e conchas.

A população humana tem capacidade de suporte?

O conceito se aplica, mas é mais complexo no caso humano. A tecnologia, a agricultura e o comércio ampliaram os recursos disponíveis ao longo da história, e o impacto humano depende não só do número de pessoas, mas também do padrão de consumo e da forma de produção. Por isso, estimativas de uma capacidade de suporte humana variam muito e são debatidas.

Por que manguezais são chamados de "berçários"?

Suas águas calmas, rasas e ricas em matéria orgânica, com raízes que formam abrigos, oferecem alimento e proteção para larvas e filhotes de muitas espécies de peixes, crustáceos e moluscos, inclusive espécies de importância pesqueira.

15. Síntese

A Ecologia estuda os seres vivos em níveis crescentes: população, comunidade, ecossistema, bioma e biosfera. Habitat é o lugar onde a espécie vive, e nicho é seu modo de vida; duas espécies com o mesmo nicho não coexistem indefinidamente.

Os ecossistemas funcionam com dois processos. A energia entra como luz, passa pelos níveis tróficos e sai como calor, em fluxo unidirecional; a matéria circula entre seres vivos e ambiente. Como grande parte da energia se perde a cada transferência, as cadeias são curtas, e a pirâmide de energia nunca inverte, enquanto as de números e de biomassa podem inverter. Substâncias persistentes e solúveis em gordura sofrem biomagnificação ao longo das cadeias.

Nos ciclos biogeoquímicos, a água é movida pela energia solar; o carbono circula pela fotossíntese, pela respiração, pela decomposição e pela combustão; o nitrogênio depende de bactérias fixadoras, nitrificantes e desnitrificantes; o oxigênio está ligado à fotossíntese e à respiração; e o fósforo tem ciclo lento, sem fase gasosa. A ação humana altera esses ciclos: intensifica o efeito estufa, acidifica os oceanos e provoca eutrofização.

As relações ecológicas podem ser intra ou interespecíficas e harmônicas ou desarmônicas, e todas influenciam o tamanho das populações, que variam com natalidade, mortalidade, imigração e emigração. A resistência do meio transforma o crescimento exponencial (curva J) em logístico (curva S), limitado pela capacidade de suporte, e as espécies se distribuem em um contínuo entre estrategistas r e K. A sucessão ecológica transforma as comunidades ao longo do tempo, das pioneiras ao clímax.

O clima, sobretudo a temperatura e a precipitação, determina a distribuição dos biomas. O Brasil tem seis biomas terrestres, Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Caatinga, Pampa e Pantanal, cada um com adaptações características, ameaças próprias e papel próprio nos ciclos da matéria e da água.

16. Glossário

Termo	Significado
Autótrofo	Organismo que produz matéria orgânica a partir de substâncias inorgânicas
Bentos	Organismos que vivem no fundo de ambientes aquáticos
Biomagnificação	Aumento da concentração de uma substância ao longo dos níveis tróficos
Bioma	Grande região com clima, vegetação e fauna característicos
Caducifólia	Planta que perde as folhas em uma estação do ano
Capacidade de suporte (K)	Tamanho máximo de população que o ambiente sustenta por tempo indefinido
Clímax	Comunidade final, relativamente estável, de uma sucessão
Decompositor	Organismo que degrada matéria orgânica morta e libera nutrientes minerais
Endemismo	Ocorrência de uma espécie restrita a uma região
Eutrofização	Enriquecimento de um corpo d'água com nutrientes, com proliferação de algas e queda de oxigênio
Fator limitante	Fator ambiental que restringe o crescimento de uma população
Fitofisionomia	Aspecto geral da vegetação de uma área
Heterótrofo	Organismo que obtém matéria orgânica de outros seres vivos
Nécton	Animais aquáticos que nadam ativamente contra as correntes
Nicho ecológico	Modo de vida de uma espécie: recursos, condições e interações
Nível trófico	Posição de um organismo na sequência de transferência de alimento
Plâncton	Organismos aquáticos levados pelas correntes
Potencial biótico	Capacidade máxima de reprodução de uma espécie em condições ideais
Produtividade primária líquida	Energia fixada pelos produtores menos a gasta em sua respiração
Resistência do meio	Conjunto de fatores que limitam o crescimento de uma população
Serapilheira	Camada de folhas e restos orgânicos sobre o solo
Sucessão ecológica	Sequência de mudanças na composição de uma comunidade ao longo do tempo
Xerófita	Planta adaptada a ambientes secos