Citologia e moléculas da vida: água, biomoléculas, membrana e organelas

Todo ser vivo, de uma bactéria a uma sequoia, é formado por células, e toda célula é construída com os mesmos tipos de moléculas: água, sais minerais, carboidratos, lipídios, proteínas, ácidos nucleicos e vitaminas. As propriedades dessas moléculas explicam fenômenos muito diferentes: por que a água estabiliza a temperatura do corpo, por que um ovo cozido não volta a ser cru, por que o soro fisiológico precisa ter 0,9% de sal e por que uma alface temperada murcha poucos minutos depois.

Este artigo parte das moléculas e chega às células. Primeiro, apresenta as propriedades da água e dos sais minerais e a estrutura e a função das biomoléculas orgânicas. Depois, descreve os dois grandes tipos de célula, a membrana que controla as trocas com o ambiente e as organelas que dividem o trabalho no citoplasma. O percurso termina na teoria endossimbiótica, que explica a origem de duas dessas organelas a partir de procariontes ancestrais.

1. Água e sais minerais

1.1 Estrutura e polaridade da água

A molécula de água (H₂O) é formada por um átomo de oxigênio ligado a dois de hidrogênio, com geometria angular: o ângulo entre as ligações é de cerca de 104,5°. O oxigênio é mais eletronegativo e atrai mais os elétrons compartilhados. Por isso, fica com carga parcial negativa (δ−), e os hidrogênios ficam com carga parcial positiva (δ+). Como as cargas não se distribuem de forma simétrica, a molécula é polar.

A polaridade permite que moléculas vizinhas se atraiam: o hidrogênio de uma molécula é atraído pelo oxigênio de outra. Essa atração é a ligação de hidrogênio. Cada ligação é fraca e se desfaz e se refaz continuamente, mas, em conjunto, elas explicam quase todas as propriedades biológicas da água.

1.2 Propriedades da água

Propriedade	Explicação	Importância biológica
Coesão	Atração entre moléculas de água por ligações de hidrogênio	Mantém a coluna de água contínua no xilema das plantas
Adesão	Atração entre a água e outras superfícies polares	Capilaridade: a água "sobe" pelas paredes de tubos finos e dos vasos vegetais
Tensão superficial	Na superfície, as moléculas são puxadas para dentro, formando uma "película"	Insetos caminham sobre a água; gotas tendem à forma esférica
Alto calor específico	É preciso muita energia para aquecer a água: 1 cal/(g · °C), cerca de 4,18 J/(g · °C)	A temperatura interna dos organismos e a dos grandes corpos d'água variam pouco
Alto calor de vaporização	Evaporar a água exige muita energia	O suor e a transpiração vegetal resfriam o corpo
Densidade do gelo	O gelo é menos denso que a água líquida, que tem densidade máxima perto de 4 °C	Lagos congelam na superfície, e a vida continua na água líquida abaixo

O transporte de água no xilema reúne várias dessas propriedades. A transpiração nas folhas retira água do topo da planta, a coesão mantém a coluna líquida unida enquanto ela é puxada para cima, e a adesão às paredes dos vasos ajuda a sustentá-la. Esse mecanismo é conhecido como teoria da coesão-tensão.

1.3 A água como "solvente universal"

A água dissolve substâncias iônicas e polares, chamadas hidrofílicas. No sal de cozinha (NaCl), cada íon é cercado por moléculas de água orientadas: os oxigênios voltam-se para o Na⁺, e os hidrogênios, para o Cl⁻. Esse processo é a hidratação dos íons. Açúcares e aminoácidos polares também se dissolvem porque formam ligações de hidrogênio com a água.

1.4 Funções biológicas da água

• Meio das reações. Quase todas as reações químicas celulares ocorrem em solução aquosa, no citosol e no interior das organelas.
• Transporte. O sangue, a linfa e a seiva transportam substâncias dissolvidas. A urina elimina resíduos dissolvidos, como a ureia.
• Participação em reações. Na hidrólise, a água é usada para quebrar uma molécula grande em menores, como na digestão do amido. Na síntese por desidratação, ou condensação, dois monômeros se unem e liberam uma molécula de água, como na formação de proteínas. As duas reações são inversas.
• Termorregulação. O alto calor específico estabiliza a temperatura interna, e a evaporação do suor retira calor da pele.
• Lubrificação e proteção. O líquido sinovial lubrifica as articulações, o líquido cefalorraquidiano amortece o sistema nervoso, e o líquido amniótico protege o embrião.
• Fotossíntese. A água fornece os elétrons usados na fotossíntese, e o gás oxigênio liberado pelas plantas vem da quebra de moléculas de água.

A água é a substância mais abundante nos seres vivos. No ser humano adulto, corresponde a cerca de 60% da massa corporal. A proporção é maior no embrião e no recém-nascido, maior no tecido nervoso que no ósseo e maior nos tecidos com atividade metabólica mais intensa.

1.5 Sais minerais

Os sais minerais aparecem nos seres vivos dissolvidos, na forma de íons, que participam de processos como o impulso nervoso e a contração muscular, ou imobilizados, em estruturas sólidas como ossos, dentes e conchas.

Mineral	Principais funções	Efeito da deficiência
Cálcio (Ca²⁺)	Ossos e dentes (fosfato de cálcio); contração muscular; coagulação do sangue; liberação de neurotransmissores	Ossos frágeis (osteoporose), problemas de coagulação
Ferro (Fe²⁺/Fe³⁺)	Hemoglobina e mioglobina, que transportam e armazenam O₂; citocromos da respiração celular	Anemia ferropriva: cansaço, palidez, menor transporte de oxigênio
Fósforo (fosfato, PO₄³⁻)	ATP; DNA e RNA; fosfolipídios das membranas; ossos e dentes	Fraqueza óssea, alterações do metabolismo energético
Sódio (Na⁺)	Principal cátion fora das células; impulso nervoso; equilíbrio de água no corpo	Hiponatremia: confusão mental, cãibras
Potássio (K⁺)	Principal cátion dentro das células; impulso nervoso; contração muscular, inclusive cardíaca	Fraqueza muscular, arritmias
Iodo (I⁻)	Componente dos hormônios da tireoide (T3 e T4), que regulam o metabolismo	Bócio (aumento da tireoide); no desenvolvimento fetal, déficit cognitivo
Magnésio (Mg²⁺)	Componente da clorofila; cofator de muitas enzimas	Em plantas, folhas amareladas

2. Biomoléculas orgânicas

2.1 O carbono e a lógica dos polímeros

As biomoléculas orgânicas são construídas sobre esqueletos de carbono, átomo que faz quatro ligações covalentes e forma cadeias longas, ramificadas e anéis. Muitas biomoléculas são polímeros, moléculas grandes formadas pela união de unidades menores, os monômeros.

Polímero	Monômero	Ligação
Polissacarídeo	Monossacarídeo	Glicosídica
Proteína	Aminoácido	Peptídica
Ácido nucleico	Nucleotídeo	Fosfodiéster

Os polímeros são montados por síntese por desidratação, que libera água, e desmontados por hidrólise, que consome água. A digestão é, essencialmente, uma sequência de hidrólises. Os lipídios não são polímeros verdadeiros, porque não são formados pela repetição de um monômero, mas também se formam por desidratação.

2.2 Carboidratos

Os carboidratos (glicídios ou açúcares) são formados principalmente por carbono, hidrogênio e oxigênio. Os mais simples seguem a fórmula geral (CH₂O)ₙ. Sua função principal é energética, mas alguns têm função estrutural.

Monossacarídeos são os açúcares simples, que não sofrem hidrólise. Entre as pentoses (5 C) estão a ribose, do RNA, e a desoxirribose, do DNA. Entre as hexoses (6 C) estão a glicose, a frutose e a galactose, todas com fórmula C₆H₁₂O₆. A glicose é a principal fonte de energia imediata das células, degradada pela respiração celular para produzir ATP.

Dissacarídeos são formados por dois monossacarídeos unidos por ligação glicosídica, com liberação de água.

Dissacarídeo	Composição	Fonte
Sacarose	Glicose + frutose	Cana-de-açúcar, beterraba
Lactose	Glicose + galactose	Leite
Maltose	Glicose + glicose	Hidrólise do amido, cereais germinados

Polissacarídeos são polímeros de muitos monossacarídeos.

Polissacarídeo	Monômero	Função	Onde ocorre
Amido	Glicose	Reserva energética	Plantas (batata, grãos)
Glicogênio	Glicose	Reserva energética	Animais e fungos (fígado e músculos)
Celulose	Glicose	Estrutural	Parede celular das plantas
Quitina	Derivado nitrogenado da glicose	Estrutural	Exoesqueleto dos artrópodes; parede celular dos fungos

Amido, glicogênio e celulose são todos formados por glicose, mas diferem no tipo de ligação entre as unidades e na ramificação das cadeias, e essa diferença determina a função. O ser humano digere amido, porque tem amilase, mas não digere celulose. A celulose ingerida é a fibra alimentar, que aumenta o volume das fezes e favorece o trânsito intestinal.

2.3 Lipídios

Os lipídios são um grupo definido por uma propriedade, e não por uma estrutura comum: são insolúveis em água e solúveis em solventes orgânicos, como éter e álcool.

Ácidos graxos são cadeias longas de carbono com um grupo ácido (carboxila) na extremidade. Os saturados têm apenas ligações simples entre os carbonos, suas cadeias se empacotam bem, e as gorduras ricas neles tendem a ser sólidas à temperatura ambiente, como a manteiga. Os insaturados têm uma ou mais ligações duplas, que criam "dobras" nas cadeias, e os lipídios ricos neles tendem a ser líquidos, como os óleos vegetais.

Triglicerídeos (triacilgliceróis) são formados por uma molécula de glicerol unida a três ácidos graxos. Funcionam como reserva de energia, com cerca de 9 kcal/g, contra cerca de 4 kcal/g de carboidratos e proteínas; como isolante térmico, na camada de gordura de baleias e focas; e como proteção mecânica de órgãos.

Fosfolipídios são formados por glicerol, dois ácidos graxos e um grupo com fosfato. A molécula é anfipática: tem uma "cabeça" polar e hidrofílica e duas "caudas" apolares e hidrofóbicas. Em água, os fosfolipídios se organizam espontaneamente em bicamadas, com as caudas voltadas para dentro. Essa é a base de todas as membranas celulares (seção 6).

Esteroides têm estrutura de quatro anéis de carbono fundidos. O mais conhecido é o colesterol, componente das membranas das células animais e precursor dos hormônios sexuais (testosterona, estrógeno e progesterona), da vitamina D e dos sais biliares.

Ceras são formadas por um ácido graxo unido a um álcool de cadeia longa. São muito hidrofóbicas e têm função de impermeabilização, como na cutícula de folhas e frutos e na cera de abelha.

2.4 Proteínas

Os aminoácidos são os monômeros das proteínas. Todo aminoácido tem um carbono central ligado a um grupo amino (−NH₂), a um grupo carboxila (−COOH), a um hidrogênio e a um radical R, que varia de um aminoácido para outro e determina suas propriedades. As proteínas são formadas, em geral, por 20 tipos de aminoácidos. Os essenciais são os que o organismo não sintetiza e precisa obter da dieta; os não essenciais são produzidos pelo próprio organismo.

A ligação peptídica se forma entre a carboxila de um aminoácido e o grupo amino do seguinte, com liberação de uma molécula de água. Muitos aminoácidos unidos formam um polipeptídeo, e uma proteína é formada por uma ou mais cadeias polipeptídicas.

Nível	O que é	Exemplo
Primária	Sequência de aminoácidos, mantida pelas ligações peptídicas	A sequência determinada pelo gene
Secundária	Dobramentos regulares da cadeia (α-hélice, folha β), estabilizados por ligações de hidrogênio	α-hélices da queratina
Terciária	Forma tridimensional completa da cadeia, estabilizada por interações entre os radicais	Forma globular da mioglobina
Quaternária	Associação de duas ou mais cadeias	Hemoglobina, com quatro cadeias

Desnaturação. Calor, variações de pH, alguns solventes e metais pesados podem romper as interações que mantêm a forma da proteína. Ela perde a estrutura tridimensional e, com ela, a função. As ligações peptídicas, porém, permanecem, e a estrutura primária não se altera. A clara do ovo fica branca e sólida ao cozinhar porque suas proteínas desnaturam. Em muitos casos, a desnaturação é irreversível.

Função	Exemplos
Enzimática	Amilase, pepsina, DNA-polimerase: aceleram reações (seção 3)
Estrutural	Colágeno (pele, tendões, ossos), queratina (cabelo, unhas), actina e tubulina (citoesqueleto)
Transporte	Hemoglobina (O₂ no sangue), proteínas de membrana que transportam íons e glicose
Defesa	Anticorpos (imunoglobulinas), fatores de coagulação
Hormonal	Insulina, glucagon, hormônio do crescimento
Contrátil	Actina e miosina, nos músculos
Reserva	Caseína do leite, albumina do ovo

3. Enzimas

3.1 O que são e como atuam

Enzimas são catalisadores biológicos: aumentam a velocidade das reações químicas sem serem consumidas por elas. A grande maioria é formada por proteínas; existem também moléculas de RNA com atividade catalítica, as ribozimas.

Toda reação exige uma quantidade mínima de energia para começar, a energia de ativação. As enzimas diminuem a energia de ativação e permitem que reações lentas ocorram rapidamente à temperatura do corpo. Uma enzima não altera o resultado final da reação nem a energia liberada ou absorvida: apenas faz a reação chegar mais depressa ao mesmo resultado. Como não é consumida, uma única molécula de enzima pode catalisar a mesma reação milhares de vezes.

3.2 Especificidade

A molécula sobre a qual a enzima atua é o substrato. Ela se liga a uma região da enzima chamada sítio ativo, formando o complexo enzima-substrato. A reação ocorre, os produtos são liberados, e a enzima fica livre para um novo ciclo.

Cada enzima atua sobre um substrato ou um grupo restrito de substratos, porque o sítio ativo tem forma e distribuição de cargas complementares a eles. O modelo chave-fechadura descreve o sítio ativo como uma forma rígida e complementar ao substrato; é uma simplificação didática. O modelo do encaixe induzido descreve melhor muitas enzimas: a ligação do substrato provoca uma pequena mudança na forma do sítio ativo, que se ajusta a ele.

O nome de muitas enzimas é formado pelo nome do substrato mais o sufixo -ase: a lactase atua sobre a lactose, e a lipase atua sobre lipídios.

3.3 Fatores que afetam a atividade enzimática

Temperatura. A atividade aumenta com a temperatura até um valor ótimo, porque as moléculas se movem mais depressa e se encontram com mais frequência. Acima dele, a atividade cai rapidamente, porque a enzima desnatura. Nas enzimas humanas, a temperatura ótima fica em torno de 37 °C. Bactérias de fontes termais têm enzimas com temperatura ótima acima de 70 °C.

pH. Cada enzima tem um pH ótimo, no qual sua forma é mais adequada. Fora dele, as cargas do sítio ativo se alteram, e a atividade diminui.

Enzima	Local de ação	pH ótimo aproximado
Amilase salivar	Boca	≈ 7 (neutro)
Pepsina	Estômago	≈ 2 (ácido)
Tripsina	Intestino delgado	≈ 8 (levemente básico)

Concentração de substrato. Com a quantidade de enzima fixa, a velocidade da reação aumenta com a concentração de substrato até um limite, a saturação, em que todos os sítios ativos estão ocupados. Concentração de enzima. Com substrato em excesso, dobrar a quantidade de enzima dobra, aproximadamente, a velocidade da reação.

Cofatores e inibidores. Muitas enzimas só funcionam com a ajuda de um cofator, que pode ser um íon mineral, como Mg²⁺ ou Zn²⁺, ou uma molécula orgânica, a coenzima. Muitas coenzimas derivam de vitaminas (seção 4). Inibidores são substâncias que reduzem a atividade da enzima; alguns competem com o substrato pelo sítio ativo, e muitos medicamentos e venenos atuam dessa forma.

4. Vitaminas

Vitaminas são substâncias orgânicas necessárias em pequenas quantidades para o funcionamento do organismo e que ele não produz, ou produz em quantidade insuficiente. Muitas atuam como coenzimas ou precursoras de coenzimas. Não fornecem energia, mas são indispensáveis para as reações que a liberam. A falta de uma vitamina causa uma avitaminose, doença de carência com sinais característicos.

• Lipossolúveis (A, D, E e K): dissolvem-se em gorduras, são absorvidas junto com os lipídios da dieta e ficam armazenadas no fígado e no tecido adiposo. O excesso, a hipervitaminose, pode se acumular e ser tóxico, sobretudo no caso das vitaminas A e D.
• Hidrossolúveis (complexo B e C): dissolvem-se em água, e o excesso é, em geral, eliminado na urina. Precisam ser ingeridas com regularidade.

Vitamina	Principais funções	Carência	Fontes
A (retinol)	Visão em pouca luz; saúde da pele e das mucosas	Cegueira noturna; xeroftalmia	Fígado, leite, ovos; vegetais alaranjados (betacaroteno)
D (calciferol)	Absorção intestinal de cálcio e fósforo; mineralização dos ossos	Raquitismo (crianças); osteomalácia (adultos)	Síntese na pele sob luz ultravioleta B; peixes gordos, ovos
E (tocoferol)	Antioxidante: protege membranas da oxidação	Rara; lesões neuromusculares	Óleos vegetais, castanhas
K	Síntese de fatores de coagulação	Hemorragias	Vegetais verde-escuros; bactérias intestinais
B1 (tiamina)	Coenzima do metabolismo dos carboidratos	Beribéri (lesões nervosas e cardíacas)	Cereais integrais, carnes
B3 (niacina)	Coenzima da respiração celular	Pelagra (dermatite, diarreia, alterações mentais)	Carnes, amendoim
B9 (ácido fólico)	Divisão celular; formação do tubo neural do embrião	Anemia; defeitos do tubo neural	Vegetais verde-escuros, leguminosas
B12 (cobalamina)	Formação das hemácias; sistema nervoso	Anemia perniciosa; lesões neurológicas	Alimentos de origem animal
C (ácido ascórbico)	Síntese de colágeno; antioxidante; absorção de ferro	Escorbuto (sangramento gengival, má cicatrização)	Frutas cítricas, acerola, goiaba

5. Organização celular

5.1 Teoria celular

A teoria celular, formulada no século XIX a partir dos trabalhos de Matthias Schleiden, Theodor Schwann e Rudolf Virchow, estabelece três princípios:

1. Todos os seres vivos são formados por uma ou mais células.
2. A célula é a unidade estrutural e funcional dos seres vivos.
3. Toda célula surge de outra célula preexistente.

Os vírus não são formados por células, não têm metabolismo próprio e só se reproduzem no interior de células hospedeiras. Por isso, sua classificação como seres vivos é debatida.

5.2 Células procarióticas

As células procarióticas não têm núcleo delimitado por membrana: o material genético fica em uma região do citosol chamada nucleoide. Estão presentes nas bactérias, incluindo as cianobactérias, e nas arqueias. Sua estrutura geral inclui membrana plasmática; parede celular, que nas bactérias é formada por peptidoglicano; citosol sem organelas membranosas; DNA geralmente circular; plasmídeos, pequenas moléculas extras de DNA que podem carregar genes de resistência a antibióticos; ribossomos menores que os dos eucariontes; e, em algumas espécies, cápsula, flagelos e fímbrias.

Essas células costumam medir entre 1 e 10 μm. A ausência de organelas membranosas não significa simplicidade funcional: as cianobactérias fazem fotossíntese em membranas internas, e muitas bactérias realizam respiração aeróbia na própria membrana plasmática.

5.3 Células eucarióticas

As células eucarióticas têm núcleo delimitado por um envoltório de duas membranas, a carioteca, um sistema interno de membranas e organelas especializadas. Estão presentes em protistas, fungos, plantas e animais e são, em geral, maiores, com 10 a 100 μm. A presença de compartimentos permite a divisão de trabalho: reações incompatíveis ocorrem em ambientes separados, como a digestão intracelular dentro dos lisossomos.

Característica	Procariótica	Eucariótica
Núcleo com carioteca	Ausente (nucleoide)	Presente
Organelas membranosas	Ausentes	Presentes
DNA	Geralmente circular, livre no citosol	Linear, associado a proteínas, no núcleo
Ribossomos	Menores	Maiores (no citosol)
Tamanho típico	1–10 μm	10–100 μm
Exemplos	Bactérias, arqueias	Protistas, fungos, plantas, animais

5.4 Diferenças entre célula animal e vegetal

Estrutura	Célula animal	Célula vegetal
Parede celular	Ausente	Presente, de celulose
Cloroplastos	Ausentes	Presentes nas partes verdes
Vacúolo	Pequenos e numerosos, quando existem	Vacúolo central grande
Centríolos	Presentes	Ausentes na maioria das plantas com flores e sementes
Lisossomos	Típicos	Função realizada principalmente pelo vacúolo
Glicocálix	Presente	A parede cumpre funções semelhantes
Reserva de carboidrato	Glicogênio	Amido
Comunicação entre células	Junções celulares	Plasmodesmos, canais que atravessam a parede

5.5 Relação superfície/volume

Uma célula troca substâncias com o ambiente através da membrana, isto é, de sua superfície, mas suas necessidades são proporcionais ao volume. Quando uma célula cresce, o volume aumenta mais depressa que a superfície. Um cubo de aresta a tem superfície 6a² e volume a³, e a razão superfície/volume é 6/a:

Aresta	Superfície	Volume	Superfície/volume
1 μm	6 μm²	1 μm³	6
2 μm	24 μm²	8 μm³	3
10 μm	600 μm²	1.000 μm³	0,6

Algumas adaptações aumentam a superfície sem aumentar muito o volume. As microvilosidades das células do intestino delgado ampliam a área de absorção, e células achatadas ou muito alongadas, como os neurônios, mantêm todas as regiões próximas da membrana.

6. Membrana plasmática

6.1 Modelo mosaico fluido

A membrana plasmática delimita a célula e controla a entrada e a saída de substâncias. Sua organização é descrita pelo modelo mosaico fluido, proposto por S. J. Singer e G. L. Nicolson em 1972.

• Bicamada fosfolipídica. Duas camadas de fosfolipídios, com as cabeças hidrofílicas voltadas para o meio aquoso, dentro e fora da célula, e as caudas hidrofóbicas voltadas para o interior da membrana, que tem cerca de 7 a 10 nm de espessura.
• Proteínas. Inseridas na bicamada como peças de um mosaico. As proteínas integrais atravessam a membrana, e muitas formam canais e transportadores; as periféricas ficam associadas a uma das faces. Atuam no transporte, na recepção de sinais, na adesão entre células e como enzimas.
• Fluidez. Fosfolipídios e muitas proteínas se deslocam lateralmente, e a membrana se comporta como um líquido viscoso. A fluidez permite que ela se feche sobre si mesma, se funda com vesículas e se regenere.
• Colesterol. Nas células animais, intercala-se entre os fosfolipídios e modula a fluidez.
• Glicocálix. Na face externa das células animais, carboidratos ligados a proteínas (glicoproteínas) e a lipídios (glicolipídios) formam uma camada de reconhecimento. Ela permite que as células se identifiquem, participa da adesão entre células e protege a superfície. Os antígenos que definem os grupos sanguíneos do sistema ABO são carboidratos do glicocálix das hemácias.

6.2 Permeabilidade seletiva

A membrana é seletivamente permeável. Moléculas pequenas e apolares, como O₂, CO₂ e N₂, e substâncias lipossolúveis atravessam facilmente a bicamada. A água atravessa lentamente a bicamada, apesar de ser polar, porque é muito pequena; em muitas células, passa principalmente por canais proteicos específicos, as aquaporinas, cuja descoberta rendeu o Prêmio Nobel de Química de 2003 a Peter Agre. Íons e moléculas polares maiores, como glicose e aminoácidos, precisam de proteínas, porque a região hidrofóbica da bicamada é uma barreira para eles. Macromoléculas e partículas entram ou saem por vesículas (seção 7.3).

7. Transportes pela membrana

7.1 Transporte passivo

No transporte passivo, as substâncias se movem a favor do gradiente de concentração, da região mais concentrada para a menos concentrada, sem gasto de energia da célula.

Difusão simples. A substância atravessa diretamente a bicamada. Nos alvéolos pulmonares, o O₂ passa do ar, onde está mais concentrado, para o sangue, e o CO₂ faz o caminho inverso. A difusão continua enquanto houver diferença de concentração.

Difusão facilitada. A substância atravessa a membrana com a ajuda de proteínas, também a favor do gradiente e sem gasto de energia. Os canais formam poros por onde passam íons específicos; as proteínas carreadoras (permeases) ligam-se à substância, mudam de forma e a liberam do outro lado, como os transportadores de glicose. Como o número de proteínas é limitado, a difusão facilitada tem saturação.

Osmose. É a passagem de água através de uma membrana semipermeável, do meio menos concentrado em solutos (hipotônico) para o meio mais concentrado em solutos (hipertônico). Dito de outra forma, a água se move de onde está mais concentrada para onde está menos concentrada: a osmose é uma difusão da água.

7.2 Transporte ativo

No transporte ativo, a substância é levada contra o gradiente de concentração, o que exige gasto de energia, geralmente na forma de ATP, e a participação de proteínas transportadoras.

A bomba de sódio e potássio é a proteína de transporte ativo mais conhecida. A cada ATP consumido, ela expulsa 3 íons Na⁺ e introduz 2 íons K⁺ na célula. Como resultado, a concentração de Na⁺ fica muito maior fora da célula, e a de K⁺, muito maior dentro. Esses gradientes geram o potencial de membrana, base do impulso nervoso e da contração muscular; controlam o volume celular; e fornecem energia para o cotransporte, em que a entrada de Na⁺ a favor do gradiente é aproveitada para introduzir outras substâncias, como a glicose nas células do intestino.

7.3 Endocitose e exocitose

Partículas grandes, macromoléculas e grandes volumes de líquido entram ou saem da célula envolvidos em vesículas formadas pela própria membrana. Esses processos dependem da fluidez da membrana e gastam energia.

• Fagocitose: a célula emite pseudópodes, que envolvem partículas grandes, como bactérias ou restos celulares, formando um fagossomo. É realizada por amebas para se alimentar e por glóbulos brancos, como macrófagos e neutrófilos, na defesa do organismo.
• Pinocitose: a membrana forma pequenas invaginações que englobam gotas de líquido com substâncias dissolvidas.
• Endocitose mediada por receptor: receptores específicos capturam determinadas moléculas antes da invaginação, como ocorre na captação do colesterol transportado no sangue.
• Exocitose: vesículas internas se fundem com a membrana e liberam seu conteúdo no meio externo. É assim que as células secretam hormônios, como a insulina, neurotransmissores e enzimas digestivas. A exocitose também repõe a membrana gasta na endocitose.

Muitos livros didáticos brasileiros chamam de clasmocitose a eliminação de resíduos não digeridos, contidos nos corpos residuais, ao fim da digestão intracelular. Trata-se de uma forma de exocitose.

7.4 Comportamento celular em diferentes soluções

Meio (em relação à célula)	Hemácia (sem parede)	Célula vegetal (com parede)
Hipotônico	Ganha água, incha e pode se romper (hemólise)	Ganha água e fica túrgida; a parede impede a ruptura
Isotônico	Mantém a forma; entrada e saída de água equilibradas	Fica flácida, sem turgor
Hipertônico	Perde água e murcha (crenação)	Perde água, e a membrana se afasta da parede (plasmólise)

Se uma célula plasmolisada é colocada em meio hipotônico, volta a ganhar água e recupera a forma, na deplasmólise. O turgor das células vegetais sustenta caules não lenhosos e folhas, e uma planta sem água murcha porque as células o perdem.

Várias situações do cotidiano dependem desses processos. O soro fisiológico, solução de NaCl a 0,9%, é isotônico em relação ao sangue e pode ser injetado sem danificar as hemácias. O sal e o açúcar conservam carnes e doces porque criam um meio hipertônico que desidrata os microrganismos. A alface temperada com sal murcha porque suas células perdem água por osmose. Beber água do mar desidrata, porque o organismo precisa eliminar o excesso de sal usando mais água do que ingeriu.

8. Citoplasma e organelas

8.1 Citosol e citoesqueleto

O citoplasma é tudo o que fica entre a membrana plasmática e o núcleo: o citosol, as organelas e o citoesqueleto. O citosol é um fluido aquoso e viscoso, com íons, moléculas orgânicas e muitas enzimas, onde ocorrem várias etapas do metabolismo, como a glicólise.

Filamento	Proteína	Funções
Microfilamentos	Actina	Contração muscular (com a miosina), pseudópodes, ciclose, divisão do citoplasma em células animais
Filamentos intermediários	Diversas, como a queratina	Resistência mecânica à tração
Microtúbulos	Tubulina	Trilhos para o transporte de vesículas e organelas; fuso na divisão celular; estrutura de cílios, flagelos e centríolos

8.2 Ribossomos

Os ribossomos são formados por RNA ribossômico e proteínas, organizados em duas subunidades. Não têm membrana e, por isso, existem tanto em procariontes quanto em eucariontes. São os locais da síntese de proteínas: leem a mensagem do RNA mensageiro e unem os aminoácidos na sequência correta. Os ribossomos livres produzem proteínas que permanecem no citosol, e os aderidos ao retículo endoplasmático produzem proteínas que serão secretadas, inseridas em membranas ou enviadas aos lisossomos. Vários ribossomos podem traduzir ao mesmo tempo o mesmo RNA mensageiro, formando um polissomo.

8.3 Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático é uma rede de túbulos e bolsas achatadas de membrana, contínua com a carioteca.

O retículo endoplasmático rugoso (granular) tem ribossomos aderidos à face externa. As proteínas produzidas entram no retículo, onde se dobram e podem receber carboidratos, e seguem ao complexo golgiense em vesículas. É abundante em células que secretam muita proteína, como as do pâncreas e os plasmócitos, que produzem anticorpos.

O retículo endoplasmático liso (agranular) não tem ribossomos. Sintetiza lipídios, inclusive fosfolipídios de membrana e hormônios esteroides, e por isso é abundante nas células das gônadas e das suprarrenais; realiza a desintoxicação de álcool, medicamentos e outras substâncias, sobretudo no fígado; e armazena íons cálcio, função que, nas fibras musculares, cabe ao retículo sarcoplasmático.

8.4 Complexo golgiense

O complexo golgiense é formado por pilhas de bolsas achatadas, as cisternas. A face de entrada (cis) recebe as vesículas vindas do retículo endoplasmático, e a face de saída (trans) libera vesículas com o material processado. No percurso, as proteínas são modificadas, selecionadas e empacotadas conforme o destino. O complexo golgiense também forma os lisossomos, produz o acrossomo do espermatozoide e, nas células vegetais, produz polissacarídeos da parede celular.

8.5 Lisossomos

Os lisossomos são vesículas originadas do complexo golgiense e cheias de enzimas digestivas (hidrolases), capazes de degradar proteínas, lipídios, carboidratos e ácidos nucleicos. O interior é ácido, com pH em torno de 5, que é o pH ótimo dessas enzimas. Se elas escapassem para o citosol, de pH próximo de 7, teriam atividade muito reduzida, o que é mais uma proteção para a célula.

• Heterofagia: digestão de material vindo de fora. O lisossomo se funde ao fagossomo ou ao pinossomo, formando o vacúolo digestivo. Os nutrientes passam ao citosol, e os resíduos formam o corpo residual.
• Autofagia: digestão de componentes da própria célula, como organelas desgastadas. Permite renovar estruturas e reaproveitar moléculas.
• Autólise: rompimento dos lisossomos e digestão da própria célula, em células lesadas ou mortas.

8.6 Peroxissomos

Os peroxissomos são vesículas com enzimas oxidativas. Algumas dessas reações produzem peróxido de hidrogênio (H₂O₂), tóxico para a célula, que a enzima catalase decompõe: 2 H₂O₂ → 2 H₂O + O₂. A espuma que se forma ao colocar água oxigenada sobre um ferimento é o O₂ liberado pela catalase dos tecidos.

Os peroxissomos degradam ácidos graxos de cadeia muito longa e atuam na desintoxicação, sobretudo no fígado e nos rins. Nas sementes oleaginosas em germinação, peroxissomos especializados, os glioxissomos, convertem lipídios de reserva em açúcares. Ao contrário dos lisossomos, os peroxissomos não se originam do complexo golgiense: crescem a partir de componentes do retículo e do citosol e se multiplicam por divisão.

8.7 Mitocôndrias

As mitocôndrias são organelas envoltas por duas membranas: a externa é lisa, e a interna forma dobras, as cristas mitocondriais. O espaço interno, a matriz, contém enzimas, DNA próprio circular e ribossomos semelhantes aos das bactérias. Nas mitocôndrias ocorrem as etapas finais da respiração celular aeróbia: o ciclo de Krebs, na matriz, e a cadeia respiratória, nas cristas, que consome O₂ e produz a maior parte do ATP.

As mitocôndrias são mais numerosas em células com alta demanda de energia, como as fibras musculares, os neurônios e a peça intermediária do espermatozoide, e estão presentes em praticamente todas as células eucarióticas, inclusive nas vegetais. Na espécie humana, as mitocôndrias do embrião vêm do ovócito, e por isso o DNA mitocondrial é herdado da mãe, propriedade usada em estudos de ancestralidade e de evolução humana.

8.8 Cloroplastos

Os cloroplastos são os locais da fotossíntese em plantas e algas e pertencem a uma família de organelas chamada plastos. São envoltos por duas membranas e têm, no interior, os tilacoides, bolsas achatadas empilhadas em grana, que contêm a clorofila, e o estroma, fluido com enzimas, DNA próprio circular e ribossomos semelhantes aos bacterianos.

Os outros plastos são os cromoplastos, com pigmentos carotenoides, presentes em frutos maduros e pétalas, e os leucoplastos, sem pigmentos, que armazenam substâncias, como os amiloplastos, que acumulam amido na batata.

8.9 Centríolos, cílios e flagelos

Os centríolos são cilindros formados por nove trios de microtúbulos, dispostos em pares perpendiculares no centrossomo. Nas células animais, participam da organização do fuso durante a divisão celular e originam os corpúsculos basais de cílios e flagelos. Os cílios são curtos e numerosos, como os das vias respiratórias, que deslocam o muco com partículas presas; os flagelos são longos e geralmente poucos, como o do espermatozoide. Nos eucariontes, ambos têm a mesma estrutura interna: nove pares de microtúbulos ao redor de um par central, o padrão "9 + 2".

8.10 Vacúolos

O vacúolo central das células vegetais pode ocupar a maior parte do volume da célula. É delimitado por uma membrana chamada tonoplasto e contém o suco celular, com água, íons, açúcares, pigmentos como as antocianinas e substâncias de defesa. Mantém o turgor, pressionando o citoplasma contra a parede; armazena água, nutrientes e resíduos; realiza digestão, com enzimas que desempenham a função dos lisossomos; e permite o crescimento da célula com baixo custo energético, acumulando principalmente água.

O vacúolo contrátil existe em protistas de água doce, como os paramécios. Como o meio é hipotônico em relação ao citoplasma, a água entra continuamente por osmose, e o vacúolo contrátil acumula o excesso e o expulsa periodicamente, o que impede a célula de estourar. Protistas marinhos, em meio quase isotônico, geralmente não têm vacúolos contráteis ou os têm pouco ativos. O vacúolo digestivo resulta da fusão do fagossomo com lisossomos.

9. Teoria endossimbiótica

A teoria endossimbiótica propõe que mitocôndrias e cloroplastos se originaram de procariontes que passaram a viver dentro de outras células. Foi proposta no início do século XX e ganhou força a partir de 1967, com os trabalhos de Lynn Margulis.

1. Uma célula ancestral englobou uma bactéria capaz de respiração aeróbia, sem digeri-la.
2. A associação trouxe vantagens aos dois organismos: a bactéria recebia abrigo e nutrientes, e a célula hospedeira passava a obter muito mais energia com o uso de oxigênio.
3. Ao longo de muitas gerações, a bactéria perdeu a autonomia e se transformou na mitocôndria. Em um evento posterior, restrito à linhagem que originou algas e plantas, uma célula que já tinha mitocôndrias englobou uma cianobactéria fotossintetizante, que originou o cloroplasto.

10. Exemplos resolvidos

11. Erros conceituais frequentes

Erro	Por que está errado	Forma correta
A água dissolve qualquer substância	Não dissolve substâncias apolares	Dissolve bem substâncias iônicas e polares
Todo lipídio é gordura ruim	Fosfolipídios, esteroides e vitaminas lipossolúveis são essenciais	O risco está no excesso de certos lipídios
A desnaturação destrói a sequência de aminoácidos	As ligações peptídicas permanecem	Perde-se a forma tridimensional, e não a estrutura primária
A enzima é consumida na reação	Ela é liberada intacta ao final	A enzima é reutilizada
O frio desnatura as enzimas	O frio apenas reduz a atividade, de forma reversível	Em geral, o calor excessivo desnatura
Vitaminas fornecem energia	Não são fonte de energia	Muitas atuam como coenzimas
Células vegetais não têm mitocôndrias	As plantas respiram continuamente	Têm mitocôndrias e cloroplastos
Bactérias não têm ribossomos	Os ribossomos não têm membrana e existem em todas as células	Bactérias têm ribossomos menores
Na osmose, o soluto atravessa a membrana	Quem se move é a água	A água vai do meio hipotônico para o hipertônico
No meio isotônico, a água para de passar	A água passa nos dois sentidos	Não há fluxo resultante
Célula vegetal estoura em água pura	A parede resiste à pressão	Ela fica túrgida
Difusão facilitada gasta ATP	Ocorre a favor do gradiente	Usa proteínas, mas é passiva
Lisossomos e peroxissomos são a mesma coisa	Têm enzimas e funções diferentes	Lisossomos digerem; peroxissomos oxidam e decompõem H₂O₂
Os centríolos são indispensáveis à divisão celular	Plantas com flores se dividem sem eles	Participam do fuso nas células animais

12. Distinções importantes

Coesão e adesão. Coesão é a atração entre moléculas de água. Adesão é a atração entre a água e outras superfícies. A capilaridade depende das duas.

Hidrólise e síntese por desidratação. A hidrólise consome água para quebrar moléculas. A síntese por desidratação libera água ao unir monômeros.

Amido, glicogênio e celulose. Os três são polímeros de glicose. O amido é reserva vegetal, o glicogênio é reserva animal, e a celulose é estrutural e não digerível pelos seres humanos.

Gordura saturada e insaturada. As saturadas não têm ligações duplas e tendem a ser sólidas. As insaturadas têm ligações duplas e tendem a ser líquidas.

Estrutura primária e forma tridimensional. A estrutura primária é a sequência de aminoácidos; a forma tridimensional resulta dos dobramentos. A desnaturação altera a segunda, mas não a primeira.

Vitaminas lipossolúveis e hidrossolúveis. As lipossolúveis (A, D, E e K) são armazenadas e podem se acumular. As hidrossolúveis (complexo B e C) têm o excesso eliminado na urina.

Difusão simples e difusão facilitada. As duas são passivas. A simples ocorre pela bicamada e não satura; a facilitada usa proteínas e satura.

Transporte passivo e ativo. O passivo ocorre a favor do gradiente, sem gasto de ATP. O ativo ocorre contra o gradiente, com gasto de ATP.

Fagocitose e pinocitose. Na fagocitose, pseudópodes englobam partículas sólidas. Na pinocitose, invaginações englobam líquido.

Plasmólise e crenação. As duas resultam da perda de água em meio hipertônico. A plasmólise ocorre em células com parede; a crenação, em células sem parede.

Heterofagia e autofagia. A heterofagia digere material externo. A autofagia digere componentes da própria célula.

RE rugoso e RE liso. O rugoso tem ribossomos e produz proteínas de secreção e de membrana. O liso não tem ribossomos e produz lipídios, desintoxica e armazena cálcio.

Respiração celular e fotossíntese. A respiração ocorre nas mitocôndrias de quase todos os eucariontes e degrada matéria orgânica, consumindo O₂. A fotossíntese ocorre nos cloroplastos e produz matéria orgânica, liberando O₂.

13. Perguntas frequentes

Por que o gelo flutua, e por que isso importa para a vida?

No gelo, as ligações de hidrogênio organizam as moléculas em uma rede com espaços vazios, o que o torna menos denso que a água líquida. Por isso os lagos congelam de cima para baixo, e a camada de gelo isola a água abaixo dela, que continua líquida e permite a sobrevivência de peixes e outros organismos durante o inverno.

Se as proteínas são tão importantes, por que o ser humano não produz todos os aminoácidos?

O organismo humano não tem as vias metabólicas para sintetizar alguns aminoácidos, os essenciais, e depende da dieta para obtê-los. Uma dieta variada, com proteínas de origem animal ou combinações vegetais como arroz e feijão, fornece todos os essenciais.

Febre muito alta é perigosa por causa das enzimas?

Em parte, sim. Temperaturas corporais muito elevadas podem comprometer a forma de proteínas e o funcionamento de enzimas, o que prejudica o metabolismo e pode lesar tecidos, principalmente o nervoso. Febres moderadas, porém, fazem parte da resposta de defesa do organismo.

Por que a água oxigenada faz espuma em um ferimento, e não sobre a pele intacta?

Os tecidos expostos e o sangue contêm catalase, que decompõe o peróxido de hidrogênio em água e O₂. As bolhas são o oxigênio liberado. Na pele intacta, a camada superficial de células mortas quase não tem a enzima exposta.

Como o oxigênio entra nas células se a membrana é uma barreira?

O O₂ é pequeno e apolar e atravessa a bicamada lipídica por difusão simples, sem precisar de proteínas. A membrana é uma barreira principalmente para íons e moléculas polares grandes.

Por que as mitocôndrias têm DNA próprio, se a célula já tem núcleo?

Pela teoria endossimbiótica, esse DNA é o que restou do genoma da bactéria ancestral. Ele contém poucos genes, porque a maioria foi transferida para o núcleo ao longo da evolução, mas os que restaram são necessários para o funcionamento da organela.

Por que peixes de água doce morrem no mar, e vice-versa?

Cada espécie tem mecanismos de osmorregulação adaptados à tonicidade do seu ambiente. Um peixe de água doce vive em meio hipotônico e elimina água em excesso; no mar, que é hipertônico, perderia água sem conseguir compensar. Algumas espécies, como o salmão, conseguem ajustar esses mecanismos ao migrar.

Por que as células não crescem indefinidamente?

Porque a razão superfície/volume diminui com o crescimento, e a membrana deixa de dar conta das trocas necessárias. O controle do núcleo sobre um volume muito grande de citoplasma também se torna menos eficiente. A divisão celular restabelece células menores.

15. Síntese

A água é polar e forma ligações de hidrogênio. Por isso tem coesão, adesão, tensão superficial e alto calor específico, dissolve substâncias iônicas e polares e participa como reagente de hidrólises e da fotossíntese. Os sais minerais atuam dissolvidos, como íons, ou imobilizados, em estruturas como os ossos.

As biomoléculas orgânicas seguem a lógica de monômeros e polímeros, montados por desidratação e desmontados por hidrólise. Os carboidratos fornecem energia e estrutura. Os lipídios armazenam energia, formam membranas e dão origem a hormônios. As proteínas dependem da forma, determinada pela sequência de aminoácidos, para exercer funções enzimáticas, estruturais, de transporte e de defesa. As enzimas diminuem a energia de ativação e são específicas e sensíveis à temperatura e ao pH. As vitaminas atuam em pequenas quantidades, muitas como coenzimas.

As células procarióticas não têm núcleo nem organelas membranosas; as eucarióticas são compartimentadas, o que permite a divisão de trabalho. A relação superfície/volume limita o tamanho das células. A membrana plasmática segue o modelo mosaico fluido e é seletivamente permeável. O transporte passivo ocorre a favor do gradiente, por difusão simples, difusão facilitada e osmose; o transporte ativo, como a bomba de sódio e potássio, ocorre contra o gradiente e gasta ATP; a endocitose e a exocitose movimentam grandes volumes por vesículas.

No citoplasma, as organelas trabalham de forma integrada. Os ribossomos produzem proteínas; o RE rugoso e o complexo golgiense processam e enviam as proteínas de secreção; o RE liso produz lipídios e desintoxica; os lisossomos digerem; os peroxissomos oxidam e decompõem H₂O₂; as mitocôndrias produzem ATP, e os cloroplastos, matéria orgânica. O citoesqueleto e os centríolos organizam forma e movimento, e os vacúolos armazenam e mantêm o turgor. Mitocôndrias e cloroplastos têm características de bactérias, o que sustenta a teoria endossimbiótica.

16. Glossário

Termo	Significado
Aminoácido	Monômero das proteínas, com grupo amino, carboxila e radical variável
Anfipática	Molécula com uma região hidrofílica e outra hidrofóbica
Autofagia	Digestão de componentes da própria célula pelos lisossomos
Avitaminose	Doença causada pela carência de uma vitamina
Carioteca	Envoltório de duas membranas que delimita o núcleo
Coenzima	Molécula orgânica necessária ao funcionamento de uma enzima
Crenação	Murchamento de uma célula animal em meio hipertônico
Desnaturação	Perda da forma tridimensional de uma proteína
Energia de ativação	Energia mínima necessária para iniciar uma reação
Endocitose	Entrada de material na célula por vesículas
Exocitose	Saída de material da célula por fusão de vesículas com a membrana
Glicocálix	Camada de carboidratos na face externa da membrana das células animais
Hidrólise	Quebra de uma molécula com consumo de água
Hipertônico	Meio com maior concentração de solutos em relação a outro
Hipotônico	Meio com menor concentração de solutos em relação a outro
Ligação peptídica	Ligação entre dois aminoácidos, formada com liberação de água
Nucleoide	Região do citosol procariótico onde fica o DNA
Osmose	Passagem de água por membrana semipermeável, do meio hipotônico para o hipertônico
Plasmídeo	Pequeno DNA circular extra, comum em bactérias
Plasmólise	Afastamento da membrana em relação à parede, por perda de água
Sítio ativo	Região da enzima onde o substrato se liga
Substrato	Molécula sobre a qual a enzima atua
Tonoplasto	Membrana do vacúolo vegetal
Turgor	Pressão da água no vacúolo contra a parede da célula vegetal